Nature.com сайтына кіргеніңіз үшін рақмет. Сіз пайдаланып отырған браузер нұсқасында CSS қолдауы шектеулі. Ең жақсы нәтижелерге қол жеткізу үшін браузеріңіздің жаңа нұсқасын пайдалануды (немесе Internet Explorer бағдарламасында үйлесімділік режимін өшіруді) ұсынамыз. Сонымен қатар, үздіксіз қолдауды қамтамасыз ету үшін біз сайтты стильдеусіз немесе JavaScriptсіз көрсетіп жатырмыз.
Бұл зерттеуде әлемнің 148 этникалық тобының сканерлеу деректеріне негізделген геометриялық гомология моделін қолдана отырып, адам бас сүйегінің морфологиясындағы аймақтық әртүрлілік бағаланды. Бұл әдіс итеративті ең жақын нүкте алгоритмін қолдана отырып, қатты емес түрлендірулерді орындау арқылы гомологиялық торларды жасау үшін шаблонды сәйкестендіру технологиясын пайдаланады. Таңдалған 342 гомологиялық модельге негізгі компоненттік талдауды қолдану арқылы Оңтүстік Азиядан келген кішкентай бас сүйек үшін жалпы өлшемдегі ең үлкен өзгеріс табылды және анық расталды. Екінші ең үлкен айырмашылық - нейробас сүйегінің ұзындығы мен енінің қатынасы, бұл африкалықтардың созылған бас сүйектері мен солтүстік-шығыс азиялықтардың дөңес бас сүйектері арасындағы қарама-қайшылықты көрсетеді. Айта кету керек, бұл ингредиенттің бет пішінін анықтауға ешқандай қатысы жоқ. Солтүстік-шығыс азиялықтардың шығыңқы щектері және еуропалықтардағы ықшам жоғарғы жақ сүйектері сияқты белгілі бет ерекшеліктері расталды. Бұл бет өзгерістері бас сүйегінің контурымен, атап айтқанда, маңдай және желке сүйектерінің көлбеу дәрежесімен тығыз байланысты. Аллометриялық үлгілер бас сүйегінің жалпы өлшеміне қатысты бет пропорцияларында табылды; Үлкен бас сүйектерінде бет пішіндері ұзынырақ және тарырақ болады, бұл көптеген байырғы американдықтар мен солтүстік-шығыс азиялықтарда көрсетілген. Біздің зерттеуімізге бас сүйегінің морфологиясына әсер етуі мүмкін қоршаған орта айнымалылары, мысалы, климат немесе тамақтану жағдайлары туралы деректер кірмегенімен, гомологиялық бас сүйегінің үлгілерінің үлкен жиынтығы қаңқа фенотиптік сипаттамаларына әртүрлі түсіндірмелерді іздеуде пайдалы болады.
Адам бас сүйегінің пішініндегі географиялық айырмашылықтар ұзақ уақыт бойы зерттеліп келеді. Көптеген зерттеушілер қоршаған ортаға бейімделудің және/немесе табиғи сұрыпталудың әртүрлілігін, атап айтқанда климаттық факторларды1,2,3,4,5,6,7 немесе тамақтану жағдайларына байланысты шайнау функциясын5,8,9,10, 11,12 бағалады. 13. . Сонымен қатар, кейбір зерттеулер бөтелке мойнының әсеріне, генетикалық дрейфке, ген ағынына немесе бейтарап ген мутацияларынан туындаған стохастикалық эволюциялық процестерге14,15,16,17,18,19,20,21,22,23 бағытталған. Мысалы, кеңірек және қысқа бас сүйегінің сфералық пішіні Аллен ережесіне24 сәйкес селективті қысымға бейімделу ретінде түсіндірілді, ол сүтқоректілердің дене бетінің ауданын көлемге қатысты азайту арқылы жылу шығынын азайтады деп тұжырымдайды2,4,16,17,25. Сонымен қатар, Бергман ережесін қолданатын кейбір зерттеулер26 бас сүйегінің өлшемі мен температура арасындағы байланысты түсіндірді3,5,16,25,27, бұл жылу жоғалуын болдырмау үшін суық аймақтарда жалпы өлшемнің үлкенірек болатынын көрсетеді. Шайнау стрессінің бас сүйегінің күмбезі мен бет сүйектерінің өсу үлгісіне механистік әсері фермерлер мен аңшы-жинаушылар арасындағы аспаздық мәдениет немесе күнкөріс айырмашылықтарынан туындайтын тамақтану жағдайларына қатысты талқыланды8,9,11,12,28. Жалпы түсініктеме - шайнау қысымының төмендеуі бет сүйектері мен бұлшықеттерінің қаттылығын төмендетеді. Бірнеше жаһандық зерттеулер бас сүйегінің пішінінің әртүрлілігін негізінен қоршаған ортаға бейімделумен емес, бейтарап генетикалық қашықтықтың фенотиптік салдарымен байланыстырды21,29,30,31,32. Бас сүйегінің пішініндегі өзгерістердің тағы бір түсіндірмесі изометриялық немесе аллометриялық өсу тұжырымдамасына негізделген6,33,34,35. Мысалы, үлкен мидың «Брока қақпағы» деп аталатын аймағында салыстырмалы түрде кеңірек маңдай бөліктері болады, ал маңдай бөліктерінің ені артады, бұл аллометриялық өсуге негізделген эволюциялық процесс. Сонымен қатар, бас сүйегінің пішініндегі ұзақ мерзімді өзгерістерді зерттейтін зерттеу биіктігінің артуымен брахицефалияға (бас сүйегінің сфералық болу үрдісі) аллометриялық бейімділікті анықтады33.
Бас сүйегінің морфологиясын зерттеудің ұзақ тарихы бас сүйегінің пішіндерінің әртүрлі аспектілеріне жауапты негізгі факторларды анықтау әрекеттерін қамтиды. Көптеген алғашқы зерттеулерде қолданылған дәстүрлі әдістер көбінесе Мартин немесе Хауэлл анықтамаларын қолдана отырып, екі айнымалы сызықтық өлшеу деректеріне негізделген36,37. Сонымен қатар, жоғарыда аталған зерттеулердің көпшілігінде кеңістіктік 3D геометриялық морфометрия (GM) технологиясына негізделген озық әдістер қолданылды5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Мысалы, иілу энергиясын азайтуға негізделген сырғанау жартылай жолақты әдіс трансгендік биологияда ең көп қолданылатын әдіс болды. Ол қисық немесе бет бойымен сырғанау арқылы әрбір үлгіге шаблонның жартылай жолақты белгілерін проекциялайды38,40,41,42,43,44,45,46. Осындай суперпозиция әдістерін қоса алғанда, 3D GM зерттеулерінің көпшілігінде пішіндерді тікелей салыстыруға және өзгерістерді түсіруге мүмкіндік беретін итеративті ең жақын нүкте (ICP) алгоритмі 47 жалпыланған Прокруст талдауы қолданылады. Балама ретінде, жұқа пластиналы сплайн (TPS)48,49 әдісі жартылай нысаналарды туралауды тор негізіндегі пішіндерге картаға түсіру үшін қатты емес түрлендіру әдісі ретінде де кеңінен қолданылады.
20 ғасырдың аяғынан бастап практикалық 3D тұтас дене сканерлерінің дамуымен көптеген зерттеулер өлшемдерді өлшеу үшін 3D тұтас дене сканерлерін қолданды50,51. Сканерлеу деректері дене өлшемдерін алу үшін пайдаланылды, бұл бет пішіндерін нүктелік бұлттар емес, беттер ретінде сипаттауды талап етеді. Үлгіні сәйкестендіру - бұл мақсатта компьютерлік графика саласында жасалған әдіс, мұнда бет пішіні көпбұрышты торлы модельмен сипатталады. Үлгіні сәйкестендірудің алғашқы қадамы - шаблон ретінде пайдалану үшін торлы модельді дайындау. Үлгіні құрайтын кейбір шыңдар бағдар болып табылады. Содан кейін шаблон деформацияланады және шаблонның жергілікті пішін ерекшеліктерін сақтай отырып, шаблон мен нүктелік бұлт арасындағы қашықтықты азайту үшін бетке сәйкестендіріледі. Үлгідегі бағдарлар нүктелік бұлттағы бағдарларға сәйкес келеді. Үлгіні сәйкестендіруді қолдана отырып, барлық сканерлеу деректерін деректер нүктелерінің саны бірдей және топологиясы бірдей торлы модель ретінде сипаттауға болады. Дәл гомология тек бағдар позицияларында болғанымен, шаблондардың геометриясындағы өзгерістер аз болғандықтан, жасалған модельдер арасында жалпы гомология бар деп болжауға болады. Сондықтан, шаблонды сәйкестендіру арқылы жасалған торлы модельдер кейде гомологиялық модельдер деп аталады52. Шаблонды сәйкестендірудің артықшылығы - шаблонды бір-біріне әсер етпестен, бетіне кеңістіктік жақын, бірақ одан алыс орналасқан мақсатты объектінің әртүрлі бөліктеріне (мысалы, зигоматикалық доға және бас сүйегінің уақытша аймағы) деформациялауға және реттеуге болады. Осылайша, шаблонды иық тік тұрған күйде дене немесе қол сияқты тармақталған объектілерге бекітуге болады. Шаблонды сәйкестендірудің кемшілігі - қайталанатын итерациялардың жоғары есептеу құны, дегенмен, компьютерлік өнімділіктің айтарлықтай жақсаруының арқасында бұл енді мәселе емес. Негізгі компонентті талдау (PCA) сияқты көп айнымалы талдау әдістерін қолдана отырып, торлы модельді құрайтын төбелердің координаталық мәндерін талдау арқылы таралудың кез келген позициясындағы бүкіл бет пішініндегі және виртуалды пішіндегі өзгерістерді талдауға болады. Есептеу және визуализациялау53. Қазіргі уақытта шаблонды сәйкестендіру арқылы жасалған торлы модельдер әртүрлі салаларда пішінді талдауда кеңінен қолданылады52,54,55,56,57,58,59,60.
Икемді торлы жазу технологиясындағы жетістіктер, компьютерлік томографияға қарағанда жоғары ажыратымдылықта, жылдамдықта және мобильділікте сканерлеуге қабілетті портативті 3D сканерлеу құрылғыларының жылдам дамуымен бірге, орналасқан жеріне қарамастан 3D беткі деректерді жазуды жеңілдетеді. Осылайша, биологиялық антропология саласында мұндай жаңа технологиялар бас сүйегінің үлгілерін қоса алғанда, адам үлгілерін сандық бағалау және статистикалық талдау мүмкіндігін арттырады, бұл осы зерттеудің мақсаты.
Қорытындылай келе, бұл зерттеуде шаблонды сәйкестендіруге негізделген озық 3D гомология модельдеу технологиясы (1-сурет) қолданылады, ол бүкіл әлем бойынша географиялық салыстырулар арқылы бүкіл әлем бойынша 148 популяциядан таңдалған 342 бас сүйек үлгісін бағалайды. Бас сүйегінің морфологиясының әртүрлілігі (1-кесте). Бас сүйегінің морфологиясындағы өзгерістерді ескеру үшін біз жасаған гомология моделінің деректер жиынтығына PCA және қабылдағыштың жұмыс сипаттамаларын (ROC) талдауды қолдандық. Зерттеу нәтижелері бас сүйегінің морфологиясындағы жаһандық өзгерістерді, соның ішінде аймақтық заңдылықтарды және өзгерістің кему ретін, бас сүйегінің сегменттері арасындағы корреляциялық өзгерістерді және аллометриялық үрдістердің болуын жақсы түсінуге ықпал етеді. Бұл зерттеу бас сүйегінің морфологиясына әсер етуі мүмкін климаттық немесе тамақтану жағдайларымен көрсетілген сыртқы айнымалылар туралы деректерді қарастырмаса да, біздің зерттеуімізде құжатталған бас сүйегінің морфологиясының географиялық заңдылықтары бас сүйегінің өзгеруінің қоршаған ортаға, биомеханикалық және генетикалық факторларын зерттеуге көмектеседі.
2-кестеде 342 гомологиялық бас сүйек моделінің 17 709 төбесінен (53 127 XYZ координатасы) тұратын стандартталмаған деректер жиынтығына қолданылатын меншікті мәндер мен PCA үлес коэффициенттері көрсетілген. Нәтижесінде 14 негізгі компонент анықталды, олардың жалпы дисперсияға қосқан үлесі 1%-дан асады, ал дисперсияның жалпы үлесі 83,68%-ды құрады. 14 негізгі компоненттің жүктеме векторлары S1 қосымша кестесінде жазылған, ал 342 бас сүйек үлгілері үшін есептелген компоненттік ұпайлар S2 қосымша кестесінде келтірілген.
Бұл зерттеуде 2%-дан асатын үлесі бар тоғыз негізгі компонент бағаланды, олардың кейбіреулері бас сүйегінің морфологиясында айтарлықтай және маңызды географиялық өзгерістерді көрсетеді. 2-суретте ROC талдауынан алынған қисықтар негізгі географиялық бірліктердегі (мысалы, африкалық және африкалық емес елдер арасында) үлгілердің әрбір комбинациясын сипаттау немесе бөлу үшін ең тиімді PCA компоненттерін көрсету үшін көрсетілген. Полинезиялық комбинация осы сынақта қолданылған үлгі мөлшерінің аздығына байланысты тексерілмеді. AUC айырмашылықтарының маңыздылығы және ROC талдауын пайдаланып есептелген басқа да негізгі статистика туралы деректер S3 қосымша кестесінде көрсетілген.
ROC қисықтары 342 еркек гомологты бас сүйек модельдерінен тұратын шың деректер жиынтығына негізделген тоғыз негізгі компоненттік бағалауға қолданылды. AUC: Әрбір географиялық комбинацияны басқа жалпы комбинациялардан ажырату үшін 0,01% маңыздылықтағы қисық астындағы аудан пайдаланылды. TPF шын оң (тиімді ажырату), FPF жалған оң (жарамсыз ажырату).
ROC қисығының түсіндірмесі төменде қорытындыланған, тек салыстырмалы топтарды үлкен немесе салыстырмалы түрде үлкен AUC және 0,001-ден төмен ықтималдықпен жоғары маңыздылық деңгейімен ажырата алатын компоненттерге назар аударылады. Негізінен Үндістаннан алынған үлгілерден тұратын Оңтүстік Азия кешені (2a-сурет) басқа географиялық тұрғыдан аралас үлгілерден айтарлықтай ерекшеленеді, себебі бірінші компоненттің (PC1) басқа компоненттермен салыстырғанда AUC айтарлықтай үлкен (0,856) бар. Африка кешенінің ерекшелігі (2b-сурет) - PC2-нің салыстырмалы түрде үлкен AUC-і (0,834). Австро-меланезиялықтар (2c-сурет) PC2 арқылы салыстырмалы түрде үлкен AUC (0,759) бар Сахарадан оңтүстік африкалықтарға ұқсас үрдісті көрсетті. Еуропалықтар (2d-сурет) PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) және PC6 (AUC = 0.671) комбинациясында айқын ерекшеленеді, Солтүстік-Шығыс Азия үлгісі (2e-сурет) PC4-тен айтарлықтай ерекшеленеді, салыстырмалы түрде үлкен 0.714, ал PC3-тен айырмашылығы әлсіз (AUC = 0.688). Келесі топтар да төмен AUC мәндері және жоғары маңыздылық деңгейлерімен анықталды: PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) және PC1 (AUC = 0.649) нәтижелері осы компоненттермен байланысты ерекше сипаттамалары бар байырғы американдықтардың (2f-сурет) PC3 (AUC = 0.660) және PC9 (AUC = 0.663) бойынша дифференциалданғанын көрсетті, бірақ Таяу Шығыстан (2h-сурет) (Солтүстік Африканы қоса алғанда) алынған үлгілер үшін үлгі сәйкес келді. Басқалармен салыстырғанда, айырмашылық аса көп емес.
Келесі қадамда, жоғары корреляцияланған төбелерді визуалды түрде түсіндіру үшін, 3-суретте көрсетілгендей, 0,45-тен жоғары жүктеме мәндері бар беткі аймақтар X, Y және Z координаталары туралы ақпаратпен боялған. Қызыл аймақ көлденең көлденең бағытқа сәйкес келетін X осінің координаталарымен жоғары корреляцияны көрсетеді. Жасыл аймақ Y осінің тік координатасымен жоғары корреляцияланған, ал қою көк аймақ Z осінің сагиттальды координатасымен жоғары корреляцияланған. Ашық көк аймақ Y координата осьтерімен және Z координата осьтерімен байланысты; қызғылт - X және Z координата осьтерімен байланысты аралас аймақ; сары - X және Y координата осьтерімен байланысты аймақ; Ақ аймақ шағылысқан X, Y және Z координата осьтерінен тұрады. Сондықтан, осы жүктеме мәнінің шегінде PC 1 негізінен бас сүйегінің бүкіл бетімен байланысты. Бұл компонент осінің қарама-қарсы жағындағы 3 SD виртуалды бас сүйегінің пішіні де осы суретте көрсетілген, ал PC1 бас сүйегінің жалпы өлшемінің факторларын қамтитынын визуалды түрде растау үшін бұрмаланған кескіндер S1 қосымша бейнесінде ұсынылған.
PC1 ұпайларының жиілік таралуы (қалыпты сәйкестік қисығы), бас сүйек бетінің түс картасы PC1 төбелерімен жоғары корреляцияланған (түстердің салыстырмалы түсіндірмесі). Бұл осьтің қарама-қарсы жақтарының шамасы 3 SD. Масштаб диаметрі 50 мм болатын жасыл шар болып табылады.
3-суретте 9 географиялық бірлік үшін бөлек есептелген жеке PC1 ұпайларының жиілік таралу графигі (қалыпты сәйкестік қисығы) көрсетілген. ROC қисық бағаларынан басқа (2-сурет), оңтүстік азиялықтардың бағалары белгілі бір дәрежеде солға қарай айтарлықтай ығысқан, себебі олардың бас сүйектері басқа аймақтық топтарға қарағанда кішірек. 1-кестеде көрсетілгендей, бұл оңтүстік азиялықтар Үндістандағы этникалық топтарды, соның ішінде Андаман және Никобар аралдарын, Шри-Ланка мен Бангладешті білдіреді.
Өлшемдік коэффициент PC1-де табылды. Жоғары корреляцияланған аймақтар мен виртуалды пішіндердің ашылуы PC1-ден басқа компоненттер үшін форма факторларын анықтауға әкелді; дегенмен, өлшем факторлары әрқашан толығымен жойылмайды. ROC қисықтарын салыстыру арқылы көрсетілгендей (2-сурет), PC2 және PC4 ең ажыратымды болды, одан кейін PC6 және PC7 келеді. PC3 және PC9 үлгі популяциясын географиялық бірліктерге бөлуде өте тиімді. Осылайша, компонент осьтерінің бұл жұптары PC ұпайларының шашыраңқы графиктерін және әр компонентпен жоғары корреляцияланған түсті беттерді, сондай-ақ 3 SD қарама-қарсы жақтарының өлшемдері бар виртуалды пішін деформацияларын схемалық түрде бейнелейді (4, 5, 6-суреттер). Бұл графиктерде көрсетілген әрбір географиялық бірліктен алынған үлгілердің дөңес корпуспен жабылуы шамамен 90% құрайды, дегенмен кластерлер ішінде белгілі бір дәрежеде қабаттасу бар. 3-кестеде әрбір PCA компонентінің түсіндірмесі берілген.
Тоғыз географиялық бірліктен (жоғарғы) және төрт географиялық бірліктен (төменгі) алынған бас сүйек осьтерінің PC2 және PC4 ұпайларының шашыраңқы графиктері, бас сүйегінің бетінің төбелерінің түсінің графиктері әрбір PC-мен жоғары корреляцияланған (X, Y, Z-ге қатысты). Осьтердің түс түсіндірмесі: мәтінді қараңыз) және осы осьтердің қарама-қарсы жағындағы виртуалды форманың деформациясы 3 SD. Масштаб диаметрі 50 мм болатын жасыл шар болып табылады.
Тоғыз географиялық бірліктен (жоғарғы) және екі географиялық бірліктен (төменгі) алынған бас сүйек осьтері үшін PC6 және PC7 ұпайларының шашыраңқы графиктері, әрбір PC-мен жоғары корреляцияланған төбелер үшін бас сүйек бетінің түс графиктері (X, Y, Z-ге қатысты). Осьтердің түс түсіндірмесі: мәтінді қараңыз) және осы осьтердің қарама-қарсы жағындағы виртуалды форманың деформациясы 3 SD құрайды. Масштаб - диаметрі 50 мм болатын жасыл шар.
Тоғыз географиялық бірліктен (жоғарғы) және үш географиялық бірліктен (төменгі) алынған бас сүйек осьтері үшін PC3 және PC9 ұпайларының шашыраңқы графиктері, сондай-ақ әрбір PC түс интерпретациясымен жоғары корреляцияланған төбелердің (X, Y, Z осьтеріне қатысты) бас сүйек бетінің түстік графиктері: см . мәтін), сондай-ақ осы осьтердің қарама-қарсы жағындағы 3 SD шамасы бар виртуалды пішін деформациялары. Масштаб - диаметрі 50 мм жасыл шар.
PC2 және PC4 көрсеткіштерін көрсететін графикте (4-сурет, S2, S3 қосымша бейнелері деформацияланған кескіндерді көрсетеді), жүктеме мәнінің шегі 0,4-тен жоғары орнатылған кезде де беттің түс картасы көрсетіледі, бұл PC1-ге қарағанда төмен, себебі PC2 мәнінің жалпы жүктемесі PC1-ге қарағанда аз.
Маңдай және желке бөліктерінің сагиттальды бағытта Z осі бойымен (қою көк) және париетальды бөліктің қызғылт түсте тәж бағытында (қызыл) ұзаруы, желкенің Y осі (жасыл) және маңдайдың Z осі (қою көк). Бұл графикте әлемдегі барлық адамдар үшін ұпайлар көрсетілген; дегенмен, көптеген топтардан тұратын барлық үлгілер бір мезгілде бірге көрсетілгенде, шашыраңқылық үлгілерін түсіндіру қабаттасу көлемінің көптігіне байланысты өте қиын; сондықтан тек төрт негізгі географиялық бірліктен (яғни, Африка, Австралазия-Меланезия, Еуропа және Солтүстік-Шығыс Азия) үлгілер графиктің астында шашыраңқы, PC ұпайларының осы диапазонында 3 SD виртуалды бас сүйегінің деформациясы бар. Суретте PC2 және PC4 ұпай жұптары болып табылады. Африкалықтар мен австромеланезиялықтар көбірек қабаттасады және оң жаққа қарай таралған, ал еуропалықтар жоғарғы сол жаққа қарай шашыраңқы, ал солтүстік-шығыс азиялықтар төменгі сол жаққа қарай топтасуға бейім. PC2 көлденең осі африкалық/австралиялық меланезиялықтардың бассүйек сүйектері басқа адамдарға қарағанда салыстырмалы түрде ұзын екенін көрсетеді. Еуропалық және солтүстік-шығыс азиялық комбинациялар бір-бірінен еркін бөлінген PC4 зигоматикалық сүйектердің салыстырмалы өлшемі мен проекциясымен және кальварийдің бүйірлік контурымен байланысты. Баллдау схемасы еуропалықтардың салыстырмалы түрде тар жоғарғы және зигоматикалық сүйектері, зигоматикалық доғамен шектелген кішірек самай шұңқыры, тігінен көтерілген маңдай сүйегі және жалпақ, төмен шүйде сүйегі бар екенін көрсетеді, ал солтүстік-шығыс азиялықтардың зигоматикалық сүйектері кеңірек және көрінетін болады. Маңдай бөлігі көлбеу, шүйде сүйегінің негізі көтерілген.
PC6 және PC7-ге назар аударған кезде (5-сурет) (S4, S5 қосымша бейнелері деформацияланған кескіндерді көрсетеді), түс графигі 0,3-тен жоғары жүктеме мәні шегі екенін көрсетеді, бұл PC6 жоғарғы немесе альвеолярлық морфологиямен (қызыл: X осі және жасыл), Y осі), самай сүйегінің пішінімен (көк: Y және Z осьтері) және желке сүйегінің пішінімен (қызғылт: X және Z осьтері) байланысты екенін көрсетеді. Маңдай енінен (қызыл: X осі) басқа, PC7 алдыңғы жоғарғы жақ альвеолаларының биіктігімен (жасыл: Y осі) және парието-самай аймағының айналасындағы Z осі бас пішінімен (қою көк) корреляцияланады. 5-суреттің жоғарғы панелінде барлық географиялық үлгілер PC6 және PC7 компоненттік ұпайларына сәйкес бөлінген. ROC PC6 құрамында Еуропаға ғана тән ерекшеліктер бар екенін және PC7 осы талдауда байырғы американдықтардың ерекшеліктерін білдіретінін көрсететіндіктен, бұл екі аймақтық үлгі осы компоненттік осьтер жұбына таңдамалы түрде орналастырылды. Байырғы американдықтар, үлгіге кеңінен енгізілгенімен, жоғарғы сол жақ бұрышта шашыраңқы орналасқан; керісінше, көптеген еуропалық үлгілер төменгі оң жақ бұрышта орналасады. PC6 және PC7 жұптары еуропалықтардың тар альвеолярлық өсіндісі мен салыстырмалы түрде кең нейробас сүйегін білдіреді, ал американдықтар тар маңдаймен, үлкенірек жоғарғы жақпен және кеңірек және биік альвеолярлық өсіндімен сипатталады.
ROC талдауы PC3 және/немесе PC9 Оңтүстік-Шығыс және Солтүстік-Шығыс Азия популяцияларында жиі кездесетінін көрсетті. Тиісінше, PC3 (y осінде жасыл жоғарғы бет) және PC9 (y осінде жасыл төменгі бет) жұптары (6-сурет; S6, S7 қосымша бейнелері морфталған кескіндерді ұсынады) Шығыс Азия тұрғындарының әртүрлілігін көрсетеді, бұл Солтүстік-Шығыс Азия тұрғындарының жоғары бет пропорцияларымен және Оңтүстік-Шығыс Азия тұрғындарының төмен бет пішінімен күрт қарама-қайшы келеді. Осы бет ерекшеліктерінен басқа, кейбір Солтүстік-Шығыс Азия тұрғындарының тағы бір ерекшелігі - желке сүйегінің лямбда көлбеуі, ал кейбір Оңтүстік-Шығыс Азия тұрғындарының бас сүйегінің негізі тар.
Негізгі компоненттердің жоғарыдағы сипаттамасы және PC5 және PC8 сипаттамасы тоғыз негізгі географиялық бірлік арасында нақты аймақтық сипаттамалар табылмағандықтан алынып тасталды. PC5 самай сүйегінің мастоидты өсіндісінің өлшемін білдіреді, ал PC8 бас сүйегінің жалпы пішінінің асимметриясын көрсетеді, екеуі де тоғыз географиялық үлгі комбинациялары арасындағы параллель ауытқуларды көрсетеді.
Жеке деңгейдегі PCA ұпайларының шашыраңқы графиктерінен басқа, біз жалпы салыстыру үшін топтық орташа мәндердің шашыраңқы графиктерін де ұсынамыз. Осы мақсатта 148 этникалық топтың жеке гомология модельдерінің шыңдық деректер жиынтығынан бас сүйегінің орташа гомология моделі жасалды. PC2 және PC4, PC6 және PC7, сондай-ақ PC3 және PC9 үшін ұпай жиынтықтарының екі айнымалы графиктері S1 қосымша суретінде көрсетілген, олардың барлығы 148 адамнан тұратын үлгі үшін бас сүйегінің орташа моделі ретінде есептелген. Осылайша, шашыраңқы графиктер әр топтағы жеке айырмашылықтарды жасырады, бұл аймақтық таралуларға байланысты бас сүйегінің ұқсастықтарын анық түсіндіруге мүмкіндік береді, мұндағы үлгілер жеке графиктерде бейнеленген үлгілерге аз қабаттасады. S2 қосымша суреті әрбір географиялық бірлік үшін жалпы орташа модельді көрсетеді.
Жалпы өлшеммен байланысты болған PC1-ден басқа (S2 қосымша кестесі), жалпы өлшем мен бас сүйегінің пішіні арасындағы аллометриялық байланыстар центроидтық өлшемдер мен қалыпқа келтірілмеген деректерден алынған PCA бағалауларының жиынтығын пайдаланып зерттелді. Маңыздылық сынағындағы аллометриялық коэффициенттер, тұрақты мәндер, t мәндері және P мәндері 4-кестеде көрсетілген. P < 0,05 деңгейіндегі бас сүйегінің морфологиясында бас сүйегінің жалпы өлшемімен байланысты маңызды аллометриялық үлгі компоненттері табылған жоқ.
Кейбір өлшем факторлары қалыпқа келтірілмеген деректер жиынтығына негізделген PC бағалауларына енгізілуі мүмкін болғандықтан, біз центроид өлшемі мен PC ұпайлары арасындағы аллометриялық үрдісті центроид өлшемімен қалыпқа келтірілген деректер жиынтығын пайдаланып есептелген қосымша зерттедік (PCA нәтижелері мен ұпай жиынтығы S6 қосымша кестелерінде келтірілген). , C7). 4-кестеде аллометриялық талдау нәтижелері көрсетілген. Осылайша, PC6-да 1% деңгейінде және PC10-да 5% деңгейінде маңызды аллометриялық үрдістер анықталды. 7-суретте логотиптік центроид өлшемінің екі ұшындағы манекендерде (±3 SD) PC ұпайлары мен центроид өлшемі арасындағы осы логарифмдік-сызықтық қатынастардың регрессиялық көлбеулері көрсетілген. PC6 ұпайы - бас сүйегінің салыстырмалы биіктігі мен енінің қатынасы. Бас сүйегінің өлшемі ұлғая түскен сайын, бас сүйегі мен бет биіктей түседі, ал маңдай, көз ұялары және мұрын тесіктері бүйірлік жағынан бір-біріне жақындай түседі. Үлгінің таралу үлгісі бұл пропорцияның әдетте солтүстік-шығыс азиялықтар мен байырғы американдықтарда кездесетінін көрсетеді. Сонымен қатар, PC10 географиялық аймаққа қарамастан, ортаңғы бет енінің пропорционалды түрде азаю үрдісін көрсетеді.
Кестеде көрсетілген маңызды аллометриялық байланыстар үшін, пішін компонентінің PC үлесі (қалыпқа келтірілген деректерден алынған) мен центроид өлшемі арасындағы логарифмдік-сызықтық регрессияның көлбеуі үшін, виртуалды пішін деформациясы 4 сызығының қарама-қарсы жағында 3 SD өлшеміне ие.
Гомологиялық 3D беттік модельдерінің деректер жиынтығын талдау арқылы бас сүйегінің морфологиясындағы келесі өзгерістер үлгісі көрсетілді. PCA-ның бірінші компоненті бас сүйегінің жалпы өлшеміне қатысты. Оңтүстік Азия тұрғындарының, соның ішінде Үндістаннан, Шри-Ланкадан және Бангладештен алынған үлгілердің кішірек бас сүйектері Бергманның экогеографиялық ережесіне немесе арал ережесіне сәйкес келетін кішірек дене өлшемдеріне байланысты деп ұзақ уақыт бойы ойлап келді613,5,16,25,27,62. Біріншісі температурамен байланысты, ал екіншісі экологиялық қуыстың қолжетімді кеңістігі мен азық-түлік ресурстарына байланысты. Пішін компоненттерінің ішінде ең үлкен өзгеріс - бас сүйегінің күмбезінің ұзындығы мен енінің арақатынасы. PC2 деп белгіленген бұл ерекшелік австро-меланезиялықтар мен африкалықтардың пропорционалды созылған бас сүйектері арасындағы тығыз байланысты, сондай-ақ кейбір еуропалықтар мен солтүстік-шығыс азиялықтардың сфералық бас сүйектерінен айырмашылықтарды сипаттайды. Бұл сипаттамалар қарапайым сызықтық өлшеулерге негізделген көптеген бұрынғы зерттеулерде хабарланған37,63,64. Сонымен қатар, бұл белгі африкалық емес адамдарда брахицефалиямен байланысты, бұл антропометриялық және остеометриялық зерттеулерде ұзақ уақыт бойы талқыланып келеді. Бұл түсіндірменің негізгі гипотезасы - шайнаудың төмендеуі, мысалы, самай бұлшықетінің жұқаруы, бас терісінің сыртқы бөлігіне түсетін қысымды төмендетеді5,8,9,10,11,12,13. Тағы бір гипотеза бас бетінің ауданын азайту арқылы суық климатқа бейімделуді қамтиды, бұл Аллен ережелеріне сәйкес, сфералық бас сүйек сфералық пішінге қарағанда бетінің ауданын жақсырақ азайтады дегенді білдіреді16,17,25. Ағымдағы зерттеудің нәтижелеріне сүйене отырып, бұл гипотезаларды тек бас сүйек сегменттерінің өзара корреляциясы негізінде бағалауға болады. Қорытындылай келе, біздің PCA нәтижелері бас сүйегінің ұзындығы мен енінің арақатынасы шайнау жағдайларына айтарлықтай әсер етеді деген гипотезаны толық растамайды, өйткені PC2 (ұзын/брахицефалдық компонент) жүктемесі бет пропорцияларымен (салыстырмалы жоғарғы жақ өлшемдерін қоса алғанда) және самай шұңқырының салыстырмалы кеңістігімен (самай бұлшықетінің көлемін көрсететін) айтарлықтай байланысты болған жоқ. Біздің қазіргі зерттеуіміз бас сүйегінің пішіні мен температура сияқты геологиялық орта жағдайлары арасындағы байланысты талдаған жоқ; дегенмен, Аллен ережесіне негізделген түсіндірмені суық климат аймақтарында брахицефалонды түсіндіруге арналған кандидаттық гипотеза ретінде қарастыруға тұрарлық болуы мүмкін.
Содан кейін PC4-те айтарлықтай өзгеріс табылды, бұл солтүстік-шығыс азиялықтардың жоғарғы және төменгі жақ сүйектерінде үлкен, көрінетін зигоматикалық сүйектері бар екенін көрсетеді. Бұл жаңалық сібірліктердің белгілі бір ерекшелігіне сәйкес келеді, олар зигоматикалық сүйектердің алға жылжуы арқылы өте суық климатқа бейімделген деп есептеледі, бұл синустардың көлемінің ұлғаюына және беттің жалпақ болуына әкеледі 65. Біздің гомологиялық моделімізден алынған жаңа жаңалық - еуропалықтарда щектің салбырауы маңдай көлбеуінің төмендеуімен, сондай-ақ жалпақ және тар желке сүйектерімен және мойын ойығымен байланысты. Керісінше, солтүстік-шығыс азиялықтардың маңдайлары көлбеу және желке аймақтарының көтерілуі байқалады. Геометриялық морфометриялық әдістерді қолдана отырып, желке сүйегін зерттеу35 азиялық және еуропалық бас сүйектерінің африкалықтармен салыстырғанда мойын қисығының жалпақ және желке бөлігінің төмен орналасқанын көрсетті. Дегенмен, біздің PC2 және PC4, сондай-ақ PC3 және PC9 жұптарының шашыраңқы диаграммалары азиялықтарда үлкен вариацияны көрсетті, ал еуропалықтар желке түбінің жалпақ және желке түбінің төменгі бөлігімен сипатталды. Зерттеулер арасындағы азиялық сипаттамалардың сәйкессіздігі пайдаланылған этникалық үлгілердегі айырмашылықтарға байланысты болуы мүмкін, себебі біз Солтүстік-Шығыс және Оңтүстік-Шығыс Азияның кең спектрінен көптеген этникалық топтарды іріктеп алдық. Желке сүйегінің пішініндегі өзгерістер көбінесе бұлшықеттің дамуымен байланысты. Дегенмен, бұл бейімделгіш түсініктеме маңдай мен желке пішіні арасындағы корреляцияны ескермейді, бұл осы зерттеуде көрсетілген, бірақ толық көрсетілуі екіталай. Осыған байланысты дене салмағының тепе-теңдігі мен ауырлық центрі немесе мойын түйіспесі (foramen magnum) немесе басқа факторлар арасындағы байланысты қарастырған жөн.
Тағы бір маңызды компонент - PC6, PC7 және PC4 ұпайларының үйлесімімен сипатталатын жоғарғы және самай шұңқырларымен бейнеленген шайнау аппаратының дамуымен байланысты. Бассүйек сегменттерінің бұл айқын қысқаруы кез келген басқа географиялық топқа қарағанда еуропалық жеке тұлғаларды көбірек сипаттайды. Бұл ерекшелік ауыл шаруашылығы және тамақ дайындау әдістерінің ерте дамуына байланысты бет морфологиясының тұрақтылығының төмендеуінің нәтижесі ретінде түсіндірілді, бұл өз кезегінде күшті шайнау аппаратынсыз шайнау аппаратына механикалық жүктемені азайтты9,12,28,66. Шайнау функциясының гипотезасына сәйкес, 28 бұл бассүйек негізінің иілуінің бассүйек бұрышының өткір болуына және бассүйек төбесінің сфералық болуына өзгеруімен қатар жүреді. Осы тұрғыдан алғанда, ауылшаруашылық популяцияларында беттер тығыз, төменгі жақтың шығыңқылығы аз және ми қабықтары шар тәрізді болады. Сондықтан, бұл деформацияны шайнау мүшелері азайған еуропалықтардың бассүйегінің бүйірлік пішінінің жалпы контурымен түсіндіруге болады. Дегенмен, осы зерттеуге сәйкес, бұл түсіндірме күрделі, себебі PC2-нің бұрынғы түсіндірмелерінде қарастырылғандай, шар тәрізді нейробас сүйегі мен шайнау аппаратының дамуы арасындағы морфологиялық байланыстың функционалдық маңыздылығы онша қабылданбайды.
Солтүстік-шығыс азиялықтар мен Оңтүстік-Шығыс азиялықтардың арасындағы айырмашылықтар PC3 және PC9-да көрсетілгендей, көлбеу желке сүйегі бар ұзын бет пен тар бас сүйегі бар қысқа бет арасындағы қарама-қайшылықпен көрсетілген. Геоэкологиялық деректердің болмауына байланысты біздің зерттеуіміз бұл тұжырымға шектеулі ғана түсініктеме береді. Мүмкін болатын түсініктеме - басқа климатқа немесе тамақтану жағдайларына бейімделу. Экологиялық бейімделуден басқа, Солтүстік-Шығыс және Оңтүстік-Шығыс Азиядағы популяциялар тарихындағы жергілікті айырмашылықтар да ескерілді. Мысалы, Шығыс Еуразияда бас сүйегінің морфометриялық деректеріне негізделген анатомиялық тұрғыдан қазіргі заманғы адамдардың (АЖА) таралуын түсіну үшін екі қабатты модель болжанған67,68. Бұл модельге сәйкес, «бірінші деңгей», яғни кеш плейстоцен АЖА отаршыларының бастапқы топтары, қазіргі австро-меланезиялықтар сияқты аймақтың байырғы тұрғындарынан тікелей шыққан (б. Бірінші қабат). , кейінірек солтүстік-шығыс Азия ерекшеліктері бар солтүстік ауылшаруашылық халықтарының (екінші қабат) аймаққа кең көлемде араласуын бастан кешірді (шамамен 4000 жыл бұрын). Оңтүстік-Шығыс Азия бас сүйегінің пішіні ішінара жергілікті бірінші деңгейлі генетикалық мұрагерлікке байланысты болуы мүмкін екенін ескере отырып, Оңтүстік-Шығыс Азия бас сүйегінің пішінін түсіну үшін «екі қабатты» модельді пайдаланып картаға түсірілген ген ағыны қажет болады.
Гомологиялық модельдерді пайдаланып картаға түсірілген географиялық бірліктерді пайдалана отырып, бас сүйегінің ұқсастығын бағалау арқылы біз Африкадан тыс сценарийлердегі AMF популяциясының негізгі тарихын анықтай аламыз. Қаңқалық және геномдық деректерге негізделген AMF таралуын түсіндіру үшін көптеген әртүрлі «Африкадан тыс» модельдер ұсынылды. Осылардың ішінде жақында жүргізілген зерттеулер AMH-ның Африкадан тыс жерлерге отарлануы шамамен 177 000 жыл бұрын басталғанын көрсетеді69,70. Дегенмен, осы кезеңде Еуразиядағы AMF-тің алыс қашықтыққа таралуы белгісіз болып қала береді, себебі бұл алғашқы қазбалардың мекендеу ортасы Таяу Шығыс пен Африка маңындағы Жерорта теңізімен шектеледі. Ең қарапайым жағдай - Африкадан Еуразияға көші-қон жолындағы бір қоныс, Гималай сияқты географиялық кедергілерді айналып өту. Тағы бір модель бірнеше көші-қон толқындарын ұсынады, олардың біріншісі Африкадан Үнді мұхиты жағалауы бойымен Оңтүстік-Шығыс Азия мен Австралияға, содан кейін солтүстік Еуразияға таралған. Бұл зерттеулердің көпшілігі AMF-тің шамамен 60 000 жыл бұрын Африкадан тыс жерлерге таралғанын растайды. Осыған байланысты, австралазия-меланезиялық (Папуа қоса алғанда) үлгілері гомология модельдерінің негізгі компоненттерін талдауда кез келген басқа географиялық қатарларға қарағанда африкалық үлгілерге көбірек ұқсастық көрсетеді. Бұл тұжырым Еуразияның оңтүстік шеті бойындағы алғашқы AMF таралу топтары нақты климатқа немесе басқа да маңызды жағдайларға жауап ретінде айтарлықтай морфологиялық өзгерістерсіз тікелей Африкада пайда болды деген болжамды растайды22,68.
Аллометриялық өсуге қатысты, орталық өлшеммен нормаланған басқа деректер жиынтығынан алынған пішін компоненттерін пайдаланып жүргізілген талдау PC6 және PC10-да айтарлықтай аллометриялық үрдісті көрсетті. Екі компонент те маңдай пішінімен және бет бөліктерімен байланысты, олар бас сүйегінің өлшемі ұлғая түскен сайын тарыла түседі. Солтүстік-шығыс азиялықтар мен американдықтарда бұл ерекшелік бар және олар салыстырмалы түрде үлкен бас сүйектеріне ие. Бұл тұжырым бұрын хабарланған аллометриялық үлгілерге қайшы келеді, онда үлкен мидың «Брока қақпағы» деп аталатын аймақта салыстырмалы түрде кеңірек маңдай бөліктері болады, бұл маңдай бөлігінің енінің ұлғаюына әкеледі34. Бұл айырмашылықтар үлгі жиынтықтарындағы айырмашылықтармен түсіндіріледі; Біздің зерттеуіміз қазіргі заманғы популяцияларды қолдана отырып, бас сүйегінің жалпы өлшемінің аллометриялық үлгілерін талдады, ал салыстырмалы зерттеулер ми өлшеміне байланысты адам эволюциясындағы ұзақ мерзімді үрдістерді қарастырады.
Бет аллометриясына қатысты, биометриялық деректерді пайдаланатын бір зерттеу78 бет пішіні мен өлшемі аздап корреляциялануы мүмкін екенін анықтады, ал біздің зерттеуіміз үлкен бас сүйектері ұзын, тар беттермен байланысты болатынын анықтады. Дегенмен, биометриялық деректердің сәйкестігі түсініксіз; Онтогенетикалық аллометрия мен статикалық аллометрияны салыстыратын регрессиялық сынақтар әртүрлі нәтижелер көрсетеді. Бойдың өсуіне байланысты сфералық бас сүйегінің пішініне аллометриялық бейімділік туралы да хабарланды; дегенмен, біз бой деректерін талдаған жоқпыз. Біздің зерттеуіміз бас сүйегінің шар тәрізді пропорциялары мен бас сүйегінің жалпы өлшемі арасындағы корреляцияны көрсететін аллометриялық деректер жоқ екенін көрсетеді.
Біздің қазіргі зерттеуіміз бас сүйегінің морфологиясына әсер етуі мүмкін климаттық немесе тамақтану жағдайларымен көрсетілген сыртқы айнымалылар туралы деректерді қарастырмаса да, осы зерттеуде пайдаланылған гомологиялық 3D бас сүйегінің беткі модельдерінің үлкен деректер жиынтығы корреляцияланған фенотиптік морфологиялық вариацияны бағалауға көмектеседі. Диета, климат және тамақтану жағдайлары сияқты қоршаған орта факторлары, сондай-ақ миграция, ген ағыны және генетикалық дрейф сияқты бейтарап күштер.
Бұл зерттеуге 9 географиялық бірліктегі 148 популяциядан жиналған 342 еркек бас сүйегінің үлгісі кірді (1-кесте). Көптеген топтар географиялық тұрғыдан жергілікті үлгілер болып табылады, ал Африкадағы, Солтүстік-Шығыс/Оңтүстік-Шығыс Азиядағы және Америкадағы кейбір топтар (курсивпен көрсетілген) этникалық тұрғыдан анықталған. Көптеген бас сүйегінің үлгілері Цунехико Ханихара ұсынған Мартин бас сүйегінің өлшем анықтамасына сәйкес бас сүйегінің өлшем дерекқорынан таңдалды. Біз әлемдегі барлық этникалық топтардан репрезентативті еркек бас сүйектерін таңдадық. Әр топтың мүшелерін анықтау үшін біз сол топқа жататын барлық адамдар үшін топтық орташа мәннен 37 бас сүйегінің өлшеміне негізделген Евклидтік қашықтықтарды есептедік. Көп жағдайда біз орташа мәннен ең аз қашықтықтағы 1-4 үлгіні таңдадық (S4 қосымша кестесі). Бұл топтар үшін кейбір үлгілер Хахара өлшеу дерекқорында көрсетілмеген жағдайда кездейсоқ таңдалды.
Статистикалық салыстыру үшін 148 популяция үлгілері 1-кестеде көрсетілгендей негізгі географиялық бірліктерге топтастырылды. «Африка» тобы тек Сахараның оңтүстігіндегі аймақтан алынған үлгілерден тұрады. Солтүстік Африкадан алынған үлгілер «Таяу Шығысқа» ұқсас жағдайлары бар Батыс Азиядан алынған үлгілермен бірге енгізілді. Солтүстік-шығыс Азия тобына тек еуропалық емес текті адамдар кіреді, ал американдық топқа тек байырғы американдықтар кіреді. Атап айтқанда, бұл топ Солтүстік және Оңтүстік Америка құрлықтарының кең аумағында, әртүрлі орталарда таралған. Дегенмен, біз АҚШ үлгісін осы бірыңғай географиялық бірлік шеңберінде қарастырамыз, өйткені байырғы американдықтардың демографиялық тарихын ескере отырып, көптеген миграцияларға қарамастан, Солтүстік-шығыс Азиядан шыққан деп есептеледі 80.
Біз жоғары ажыратымдылықтағы 3D сканерді (Shining 3D Co Ltd компаниясының EinScan Pro, ең төменгі ажыратымдылығы: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/) пайдаланып, осы қарама-қарсы бас сүйек үлгілерінің 3D беткі деректерін жазып алдық, содан кейін тор жасадық. Тор моделі шамамен 200 000–400 000 шыңнан тұрады, ал берілген бағдарламалық жасақтама тесіктерді толтыру және шеттерін тегістеу үшін қолданылады.
Бірінші қадамда біз кез келген бас сүйегінен алынған сканерлеу деректерін пайдаланып, 4485 төбеден (8728 көпбұрышты беттерден) тұратын бір үлгілі торлы бас сүйек моделін жасадық. Сфеноидты сүйектен, самай сүйегінен, таңдайдан, жоғарғы жақ альвеолаларынан және тістерден тұратын бас сүйегінің негізі үлгілі торлы модельден алынып тасталды. Себебі, бұл құрылымдар кейде қаңқа тәрізді беттер мен стилоидты өсінділер сияқты жұқа немесе өткір бөліктерге, тістің тозуына және/немесе тістердің сәйкессіз жиынтығына байланысты толық емес немесе аяқтау қиын болады. Негізін қоса алғанда, магнум тесігінің айналасындағы бас сүйегінің негізі кесілмеді, себебі бұл мойын буындарының орналасуы үшін анатомиялық тұрғыдан маңызды орын және бас сүйегінің биіктігін бағалау қажет. Екі жағынан да симметриялы үлгіні қалыптастыру үшін айна сақиналарын пайдаланыңыз. Көпбұрышты пішіндерді мүмкіндігінше тең жақты ету үшін изотропты тор жасаңыз.
Әрі қарай, HBM-Rugle бағдарламалық жасақтамасын пайдаланып, шаблон моделінің анатомиялық сәйкес төбелеріне 56 бағдаршам тағайындалды. Бағдаршам параметрлері бағдаршамды орналастырудың дәлдігі мен тұрақтылығын қамтамасыз етеді және жасалған гомология моделінде осы орындардың гомологиясын қамтамасыз етеді. Оларды S5 қосымша кестесінде және S3 қосымша суретінде көрсетілгендей, олардың нақты сипаттамаларына сүйене отырып анықтауға болады. Букштейннің анықтамасына сәйкес81, бұл бағдаршамдардың көпшілігі үш құрылымның қиылысында орналасқан I типті бағдаршамдар, ал кейбіреулері максималды қисықтық нүктелері бар II типті бағдаршамдар. Көптеген бағдаршамдар Мартиннің 36 анықтамасында сызықтық бас сүйегін өлшеу үшін анықталған нүктелерден ауыстырылды. Біз келесі бөлімде дәлірек гомология модельдерін жасау үшін анатомиялық сәйкес төбелерге қолмен тағайындалған 342 бас сүйегінің үлгілері үшін бірдей 56 бағдаршамды анықтадық.
S4 қосымша суретінде көрсетілгендей, сканерлеу деректері мен үлгіні сипаттау үшін бас-центрлік координаттар жүйесі анықталды. XZ жазықтығы - сол және оң сыртқы есту каналдарының жоғарғы шетінің ең биік нүктесі (Мартиннің анықтамасы: бөлігі) және сол жақ орбитаның төменгі шетінің ең төменгі нүктесі (Мартиннің анықтамасы: орбита) арқылы өтетін Франкфурт көлденең жазықтығы. . X осі - сол және оң жақтарды қосатын сызық, ал X+ - оң жақ. YZ жазықтығы сол және оң жақ бөліктердің ортасынан және мұрын түбірінен өтеді: Y+ жоғары, Z+ алға. Тірек нүктесі (бастапқы нүкте: нөлдік координат) YZ жазықтығының (ортаңғы жазықтық), XZ жазықтығының (Франкфорт жазықтығы) және XY жазықтығының (тәж жазықтығы) қиылысында орналасқан.
Біз HBM-Rugle бағдарламалық жасақтамасын (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) пайдаланып, 56 бағдар нүктесін пайдаланып шаблондарды сәйкестендіруді орындадық (1-суреттің сол жағы). Бастапқыда Жапониядағы Озық өнеркәсіптік ғылым және технологиялар институтының Сандық адами зерттеулер орталығы әзірлеген негізгі бағдарламалық жасақтама компоненті HBM деп аталады және бағдарларды пайдаланып шаблондарды сәйкестендіру және бөлу беттерін пайдаланып ұсақ торлы модельдер жасау функцияларына ие82. Кейінгі бағдарламалық жасақтама нұсқасына (mHBM) 83 сәйкестендіру өнімділігін жақсарту үшін бағдарларсыз үлгілерді сәйкестендіру мүмкіндігі қосылды. HBM-Rugle mHBM бағдарламалық жасақтамасын координат жүйелерін теңшеу және кіріс деректерінің өлшемін өзгерту сияқты қосымша пайдаланушыға ыңғайлы мүмкіндіктермен біріктіреді. Бағдарламалық жасақтаманы сәйкестендіру дәлдігінің сенімділігі көптеген зерттеулерде расталды52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle шаблонын бағдарларды пайдаланып орнатқан кезде, шаблонның торлы моделі ICP технологиясына негізделген қатаң тіркеу арқылы (шаблон мен нысаналы сканерлеу деректеріне сәйкес келетін бағдарлар арасындағы қашықтықтардың қосындысын азайту) нысаналы сканерлеу деректеріне қабаттастырылады, содан кейін тордың қатты емес деформациясы арқылы шаблонды нысаналы сканерлеу деректеріне бейімдейді. Бұл сәйкестендіру процесі сәйкестендірудің дәлдігін арттыру үшін екі сәйкестендіру параметрінің әртүрлі мәндерін пайдаланып үш рет қайталанды. Бұл параметрлердің бірі шаблон торының моделі мен нысаналы сканерлеу деректері арасындағы қашықтықты шектейді, ал екіншісі шаблон бағдарлары мен нысаналы бағдарлар арасындағы қашықтықты шектейді. Содан кейін деформацияланған шаблон торының моделі 17 709 төбеден (34 928 көпбұрыштан) тұратын жетілдірілген торлы модель жасау үшін циклдік беттік бөлу алгоритмі 82 арқылы бөлінді. Соңында, бөлінген шаблон торының моделі гомология моделін жасау үшін нысаналы сканерлеу деректеріне сәйкестендіріледі. Бағдарлау орындары нысананы сканерлеу деректеріндегі орындардан сәл өзгеше болғандықтан, гомологиялық модель алдыңғы бөлімде сипатталған бас бағдарының координаттар жүйесін пайдаланып оларды сипаттау үшін дәл реттелді. Барлық үлгілердегі сәйкес гомологиялық модель бағдарлары мен нысананы сканерлеу деректері арасындағы орташа қашықтық <0,01 мм болды. HBM-Rugle функциясын пайдаланып есептелген гомологиялық модель деректерінің нүктелері мен нысананы сканерлеу деректері арасындағы орташа қашықтық 0,322 мм болды (S2 қосымша кесте).
Бассүйек морфологиясындағы өзгерістерді түсіндіру үшін барлық гомологиялық модельдердің 17 709 төбесі (53 127 XYZ координатасы) Жапонияның Озық өнеркәсіптік ғылым және технологиялар институтының Сандық адам ғылымы орталығы жасаған HBS бағдарламалық жасақтамасын пайдаланып, негізгі компоненттік талдау (PCA) арқылы талданды (таратушы дилер: Medic Engineering, Киото, http://www.rugle.co.jp/). Содан кейін біз PCA-ны қалыпқа келтірілмеген деректер жиынына және деректер жиынын центроид өлшемімен қалыпқа келтіруге қолдануға тырыстық. Осылайша, стандартталмаған деректерге негізделген PCA стандартталған деректерді пайдаланатын PCA-ға қарағанда тоғыз географиялық бірліктің бассүйек пішінін анық сипаттай алады және компоненттерді түсіндіруді жеңілдетеді.
Бұл мақалада жалпы дисперсияның 1%-дан астам үлесі бар анықталған негізгі компоненттердің саны көрсетілген. Негізгі географиялық бірліктер бойынша топтарды дифференциациялауда ең тиімді негізгі компоненттерді анықтау үшін, үлесі 2%-дан асатын негізгі компонент (PC) ұпайларына қабылдағыштың жұмыс сипаттамасы (ROC) талдауы қолданылды 84. Бұл талдау жіктеу өнімділігін жақсарту және географиялық топтар арасындағы графиктерді дұрыс салыстыру үшін әрбір PCA компоненті үшін ықтималдық қисығын жасайды. Дискрециялық күштің дәрежесін қисық астындағы аудан (AUC) бойынша бағалауға болады, мұнда үлкен мәндері бар PCA компоненттері топтар арасында жақсы ажырата алады. Содан кейін маңыздылық деңгейін бағалау үшін хи-квадрат сынағы жүргізілді. ROC талдауы Microsoft Excel бағдарламасында Bell Curve for Excel бағдарламалық жасақтамасын (3.21 нұсқасы) пайдаланып жүргізілді.
Бассүйек морфологиясындағы географиялық айырмашылықтарды визуализациялау үшін топтарды негізгі географиялық бірліктерден ең тиімді ажырататын PC ұпайларын пайдаланып шашыраңқы диаграммалар жасалды. Негізгі компоненттерді түсіндіру үшін негізгі компоненттермен жоғары корреляцияланған модель төбелерін визуализациялау үшін түсті картаны пайдаланыңыз. Сонымен қатар, негізгі компонент ұпайларының ±3 стандартты ауытқуында (SD) орналасқан негізгі компонент осьтерінің ұштарының виртуалды көріністері есептеліп, қосымша бейнеде ұсынылды.
Аллометрия PCA талдауында бағаланған бас сүйегінің пішіні мен өлшем факторлары арасындағы байланысты анықтау үшін қолданылды. Талдау үлесі >1% болатын негізгі компоненттер үшін жарамды. Бұл PCA-ның бір шектеуі - пішін компоненттері пішінді жеке көрсете алмайды, себебі қалыпқа келтірілмеген деректер жиынтығы барлық өлшемдік факторларды алып тастамайды. Қалыпқа келтірілмеген деректер жиынтығын пайдаланумен қатар, біз үлесі >1% болатын негізгі компоненттерге қолданылатын қалыпқа келтірілген центрлік өлшем деректеріне негізделген PC фракция жиынтықтарын пайдаланып, аллометриялық үрдістерді де талдадық.
Аллометриялық үрдістер Y = aXb 85 теңдеуін пайдаланып тексерілді, мұндағы Y - пішін компонентінің пішіні немесе үлесі, X - центроид өлшемі (S2 қосымша кестесі), a - тұрақты мән, ал b - аллометриялық коэффициент. Бұл әдіс негізінен аллометриялық өсу зерттеулерін геометриялық морфометрияға енгізеді78,86. Бұл формуланың логарифмдік түрлендіруі: log Y = b × log X + log a. a және b есептеу үшін ең кіші квадраттар әдісін қолданатын регрессиялық талдау қолданылды. Y (центроид өлшемі) және X (PC ұпайлары) логарифмдік түрлендірілген кезде, бұл мәндер оң болуы керек; дегенмен, X үшін бағалаулар жиынтығы теріс мәндерді қамтиды. Шешім ретінде біз ең кіші бөлшектің абсолютті мәніне дөңгелектеуді әр компоненттегі әрбір бөлшек үшін 1 қосуды және барлық түрлендірілген оң бөлшектерге логарифмдік түрлендіруді қолдандық. Аллометриялық коэффициенттердің маңыздылығы екі жақты Стьюденттің t сынағын пайдаланып бағаланды. Аллометриялық өсуді тексеруге арналған бұл статистикалық есептеулер Excel бағдарламалық жасақтамасындағы Bell Curves (3.21 нұсқасы) көмегімен орындалды.
Вольпофф, М.Х. Қаңқаның танау тесіктеріне климаттық әсерлер. Иә. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Билс, К.Л. Бас пішіні және климаттық стресс. Иә. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Жарияланған уақыты: 2024 жылғы 2 сәуір