Nature.com сайтына кіргеніңіз үшін рахмет.Сіз пайдаланып жатқан шолғыш нұсқасында шектеулі CSS қолдауы бар.Жақсы нәтижеге қол жеткізу үшін шолғыштың жаңарақ нұсқасын пайдалану ұсынылады (немесе Internet Explorer шолғышында үйлесімділік режимін өшіру).Әзірше, тұрақты қолдауды қамтамасыз ету үшін біз сайтты сәндеусіз немесе JavaScriptсіз көрсетеміз.
Бұл зерттеу бүкіл әлемдегі 148 этникалық топтардың сканерлеу деректеріне негізделген геометриялық гомология үлгісін пайдаланып, адамның бас сүйек морфологиясындағы аймақтық әртүрлілікті бағалады.Бұл әдіс итеративті ең жақын нүкте алгоритмін пайдалана отырып, қатаң емес түрлендірулерді орындау арқылы гомологтық торларды жасау үшін үлгіні орнату технологиясын пайдаланады.Таңдалған 342 гомологтық модельге негізгі құрамдас талдауды қолдану арқылы жалпы өлшемдегі ең үлкен өзгеріс Оңтүстік Азиядан келген кішкентай бас сүйек үшін анық расталды.Екінші үлкен айырмашылық - африкалықтардың ұзартылған бас сүйектері мен солтүстік-шығыс азиялықтардың дөңес бас сүйектерінің арасындағы контрастты көрсететін нейрокраниумның ұзындығы мен еніне қатынасы.Айта кетейік, бұл ингредиенттің бет контурына қатысы шамалы.Солтүстік-шығыс азиялықтардағы шығыңқы щектер және еуропалықтардағы ықшам жақ сүйектері сияқты танымал бет ерекшеліктері тағы да расталды.Бұл бет өзгерістері бас сүйегінің контурымен, атап айтқанда маңдай және желке сүйектерінің көлбеу дәрежесімен тығыз байланысты.Аллометриялық үлгілер бас сүйегінің жалпы өлшеміне қатысты бет пропорцияларында табылды;үлкен бас сүйектерде бет контурлары ұзағырақ және тар болады, бұл көптеген жергілікті американдықтар мен солтүстік-шығыс азиялықтарда көрсетілген.Біздің зерттеуіміз климат немесе диеталық жағдайлар сияқты бас сүйек морфологиясына әсер етуі мүмкін қоршаған орта айнымалылары туралы деректерді қамтымаса да, гомологиялық бас сүйек үлгілерінің үлкен деректер жинағы қаңқаның фенотиптік сипаттамаларына әртүрлі түсініктемелерді іздеуде пайдалы болады.
Адамның бас сүйегінің пішініндегі географиялық айырмашылықтар ұзақ уақыт бойы зерттелді.Көптеген зерттеушілер қоршаған ортаға бейімделудің және/немесе табиғи сұрыпталудың әртүрлілігін, атап айтқанда климаттық факторларды1,2,3,4,5,6,7 немесе тамақтану жағдайларына байланысты шайнау қызметін5,8,9,10, 11,12 бағалады.13. .Сонымен қатар, кейбір зерттеулер бейтарап гендік мутациялардан туындаған бөгеттік әсерлерге, генетикалық дрейфке, гендер ағынына немесе стохастикалық эволюциялық процестерге назар аударды14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Мысалы, кеңірек және қысқарақ бас сүйек қоймасының сфералық пішіні Аллен ережесіне сәйкес таңдамалы қысымға бейімделу ретінде түсіндірілді24, ол сүтқоректілер көлемге қатысты дене бетінің ауданын азайту арқылы жылу жоғалтуды барынша азайтады2,4,16,17,25 .Бұған қоса, Бергман ережесін қолданатын кейбір зерттеулер26 бас сүйегінің өлшемі мен температура арасындағы байланысты түсіндірді3,5,16,25,27, бұл жылу жоғалуын болдырмау үшін жалпы өлшем суық аймақтарда үлкенірек болады деп болжайды.Шайнау стресінің бас сүйегінің және бет сүйектерінің өсу үлгісіне механикалық әсері аспаздық мәдениеттен немесе фермерлер мен аңшылар арасындағы күнкөріс айырмашылығынан туындаған диеталық жағдайларға қатысты талқыланды8,9,11,12,28.Жалпы түсініктеме: шайнау қысымының төмендеуі бет сүйектері мен бұлшықеттерінің қаттылығын төмендетеді.Бірнеше жаһандық зерттеулер бас сүйек пішінінің әртүрлілігін қоршаған ортаға бейімделумен емес, ең алдымен бейтарап генетикалық қашықтықтың фенотиптік салдарымен байланыстырды21,29,30,31,32.Бас сүйегінің пішінінің өзгеруінің тағы бір түсіндірмесі изометриялық немесе аллометриялық өсу тұжырымдамасына негізделген6,33,34,35.Мысалы, үлкен мидың «Брока қалпақшасы» деп аталатын аймағында салыстырмалы түрде кеңірек маңдай лобтары бар, ал фронтальды бөліктердің ені артады, аллометриялық өсуге негізделген эволюциялық процесс.Сонымен қатар, бас сүйегінің пішініндегі ұзақ мерзімді өзгерістерді зерттейтін зерттеу биіктіктің жоғарылауымен брахицефалияға (бас сүйегінің шар тәрізді болу үрдісі) аллометриялық бейімділігін анықтады33.
Бас сүйек морфологиясын зерттеудің ұзақ тарихы бас сүйек пішіндерінің әртүрлі аспектілеріне жауап беретін негізгі факторларды анықтау әрекеттерін қамтиды.Көптеген ерте зерттеулерде қолданылған дәстүрлі әдістер Мартин немесе Хоуэлл анықтамаларын жиі қолданатын екі айнымалы сызықтық өлшеу деректеріне негізделген.36,37.Сонымен қатар, жоғарыда аталған көптеген зерттеулерде кеңістіктік 3D геометриялық морфометрия (ГМ) технологиясы5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38 негізіндегі жетілдірілген әдістер қолданылды.39. Мысалы, иілу энергиясын минимизациялауға негізделген сырғымалы жарты нүкте әдісі трансгендік биологияда ең жиі қолданылатын әдіс болды.Ол қисық немесе бет бойымен сырғыту арқылы үлгінің жартылай бағдарларын әр үлгіге проекциялайды38,40,41,42,43,44,45,46.Осындай суперпозиция әдістерін қоса алғанда, 3D GM зерттеулерінің көпшілігінде пішіндерді тікелей салыстыруға және өзгерістерді түсіруге мүмкіндік беру үшін жалпыланған Procrustes талдауы, итеративті ең жақын нүкте (ICP) алгоритмі 47 пайдаланылады.Сонымен қатар, жұқа пластина сплайн (TPS)48,49 әдісі де торға негізделген фигуралар үшін жарты нүктенің теңестірулерін салыстыру үшін қатаң емес түрлендіру әдісі ретінде кеңінен қолданылады.
20 ғасырдың аяғынан бастап практикалық 3D бүкіл дене сканерлерінің дамуымен көптеген зерттеулер өлшемді өлшеу үшін 3D бүкіл дене сканерлерін қолданды50,51.Сканерлеу деректері дене өлшемдерін шығару үшін пайдаланылды, бұл бет пішіндерін нүктелік бұлттар емес, беттер ретінде сипаттауды талап етеді.Үлгіні орнату - бұл компьютерлік графика саласында осы мақсат үшін жасалған әдіс, мұнда беттің пішіні көпбұрышты тор үлгісімен сипатталады.Үлгіні орнатудағы бірінші қадам шаблон ретінде пайдалану үшін тор үлгісін дайындау болып табылады.Үлгіні құрайтын кейбір шыңдар бағдар болып табылады.Содан кейін үлгі деформацияланады және үлгінің жергілікті пішін мүмкіндіктерін сақтай отырып, үлгі мен нүкте бұлтының арасындағы қашықтықты азайту үшін бетіне сәйкестендіріледі.Үлгідегі бағдарлар нүкте бұлтындағы бағдарларға сәйкес келеді.Үлгіні орнатуды пайдалана отырып, барлық сканерлеу деректерін деректер нүктелерінің бірдей саны мен бірдей топологиясы бар тор үлгісі ретінде сипаттауға болады.Нақты гомология тек бағдарлық позицияларда болғанымен, үлгілердің геометриясындағы өзгерістер аз болғандықтан, жасалған модельдер арасында жалпы гомология бар деп болжауға болады.Сондықтан шаблонды орнату арқылы жасалған тор модельдері кейде гомологиялық модельдер52 деп аталады.Шаблонды бекітудің артықшылығы - шаблонды нысанның бетіне кеңістікте жақын, бірақ одан алыс орналасқан әртүрлі бөліктеріне (мысалы, зигоматикалық доға және бас сүйегінің уақытша аймағы) әрқайсысына әсер етпестен деформациялауға және реттеуге болады. басқа.деформация.Осылайша, шаблонды иық тұрған күйде, торс немесе қол сияқты тармақталған нысандарға бекітуге болады.Үлгілерді орнатудың кемшілігі қайталанатын итерациялардың жоғары есептеу құны болып табылады, дегенмен, компьютер өнімділігін айтарлықтай жақсартудың арқасында бұл енді мәселе емес.Негізгі компоненттерді талдау (PCA) сияқты көп айнымалы талдау әдістерін пайдалана отырып, тор моделін құрайтын шыңдардың координаталық мәндерін талдау арқылы таралудың кез келген орнында бүкіл бет пішіні мен виртуалды пішіндегі өзгерістерді талдауға болады.алуға болады.Есептеу және бейнелеу53.Қазіргі уақытта шаблонды фитинг арқылы жасалған торлы модельдер әртүрлі салаларда пішінді талдауда кеңінен қолданылады52,54,55,56,57,58,59,60.
КТ-ға қарағанда жоғары ажыратымдылықта, жылдамдықта және қозғалғыштықта сканерлеуге қабілетті портативті 3D сканерлеу құрылғыларының жылдам дамуымен икемді торды жазу технологиясының жетістіктері орналасқан жеріне қарамастан 3D бетінің деректерін жазуды жеңілдетеді.Осылайша, биологиялық антропология саласында мұндай жаңа технологиялар адам үлгілерін, соның ішінде бас сүйек үлгілерін сандық және статистикалық талдау мүмкіндігін арттырады, бұл зерттеудің мақсаты болып табылады.
Қорытындылай келе, бұл зерттеу бүкіл әлем бойынша географиялық салыстырулар арқылы дүние жүзіндегі 148 популяцияның ішінен таңдалған 342 бас сүйегінің үлгісін бағалау үшін шаблонды сәйкестендіруге негізделген (1-сурет) 3D гомологиясын модельдеудің озық технологиясын пайдаланады.Бас сүйек морфологиясының әртүрлілігі (1-кесте).Бас сүйегінің морфологиясындағы өзгерістерді есепке алу үшін біз жасаған гомология үлгісінің деректер жинағына PCA және қабылдағыштың жұмыс сипаттамасы (ROC) талдауларын қолдандық.Нәтижелер бас сүйек морфологиясындағы жаһандық өзгерістерді, соның ішінде аймақтық заңдылықтар мен өзгерістердің төмендеу ретін, бас сүйек сегменттері арасындағы корреляциялық өзгерістерді және аллометриялық тенденциялардың болуын жақсырақ түсінуге ықпал етеді.Бұл зерттеу бассүйек морфологиясына әсер етуі мүмкін климаттық немесе диеталық жағдайлармен ұсынылған сыртқы айнымалылар туралы деректерді қарастырмаса да, біздің зерттеуімізде құжатталған бас сүйек морфологиясының географиялық үлгілері бас сүйегінің вариациясының экологиялық, биомеханикалық және генетикалық факторларын зерттеуге көмектеседі.
2-кесте бас сүйегінің 342 гомологтық үлгісінің 17 709 шыңының (53 127 XYZ координатының) стандартталмаған деректер жиынына қолданылатын өзіндік мәндер мен PCA үлес коэффициенттерін көрсетеді.Нәтижесінде 14 негізгі құрамдас анықталды, олардың жалпы дисперсияға қосқан үлесі 1%-дан астам, ал дисперсияның жалпы үлесі 83,68%-ды құрады.14 негізгі құрамдас бөліктердің жүктеу векторлары қосымша S1 кестесінде жазылған, ал бас сүйегінің 342 үлгісі үшін есептелген құрамдас баллдар S2 қосымша кестесінде берілген.
Бұл зерттеуде 2%-дан асатын үлестері бар тоғыз негізгі компонент бағаланды, олардың кейбіреулері бас сүйек морфологиясында айтарлықтай және маңызды географиялық вариацияны көрсетеді.2-суретте негізгі географиялық бірліктерде (мысалы, Африка және Африка емес елдер арасында) үлгілердің әрбір комбинациясын сипаттау немесе бөлу үшін ең тиімді PCA құрамдастарын суреттеу үшін ROC талдауы нәтижесінде жасалған қисық сызықтар берілген.Полинезиялық комбинация осы сынақта қолданылған үлгі өлшемі аз болғандықтан сыналмады.ROC талдауы арқылы есептелген AUC және басқа негізгі статистикадағы айырмашылықтардың маңыздылығына қатысты деректер S3 қосымша кестесінде көрсетілген.
ROC қисықтары 342 еркек гомологтық бас сүйегінің үлгілерінен тұратын шыңы деректер жинағына негізделген тоғыз негізгі құрамдас бағалауға қолданылды.AUC: 0,01% маңыздылықтағы қисық астындағы аудан әрбір географиялық комбинацияны басқа жиынтық комбинациялардан ажырату үшін пайдаланылады.TPF шынайы оң (тиімді дискриминация), FPF жалған позитивті (жарамсыз дискриминация).
ROC қисығының интерпретациясы төменде жинақталған, тек үлкен немесе салыстырмалы түрде үлкен AUC және 0,001-ден төмен ықтималдығы бар маңыздылықтың жоғары деңгейі арқылы салыстыру топтарын ажырата алатын құрамдастарға ғана назар аударылады.Негізінен Үндістаннан алынған үлгілерден тұратын Оңтүстік Азия кешені (2а-сурет) басқа географиялық аралас үлгілерден айтарлықтай ерекшеленеді, бірінші құрамдас бөлікте (PC1) басқа компоненттермен салыстырғанда айтарлықтай үлкен AUC (0,856) бар.Африкалық кешеннің ерекшелігі (2б-сурет) PC2 салыстырмалы үлкен AUC (0,834) болып табылады.Австро-меланезиялықтар (2c-сурет) салыстырмалы түрде үлкенірек AUC (0,759) бар PC2 арқылы Сахараның оңтүстігіндегі африкалықтарға ұқсас үрдісті көрсетті.Еуропалықтар (2d-сурет) PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) және PC6 (AUC = 0,671) комбинациясы бойынша анық ерекшеленеді, Солтүстік-Шығыс Азия үлгісі (2e-сурет) салыстырмалы түрде PC4-тен айтарлықтай ерекшеленеді. 0,714 үлкен, ал PC3 айырмашылығы әлсіз (AUC = 0,688).Төмендегі топтар да төмен AUC мәндерімен және жоғары маңыздылық деңгейлерімен анықталды: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) және PC1 (AUC = 0,649) нәтижелері жергілікті американдықтардың (2f-сурет) спецификасы бар екенін көрсетті. осы компоненттермен байланысты сипаттамалар, оңтүстік-шығыс азиялықтар (2g-сурет) PC3 (AUC = 0,660) және PC9 (AUC = 0,663) бойынша сараланған, бірақ Таяу Шығыстағы үлгілерге арналған үлгі (сурет 2h) (Солтүстік Африканы қоса) сәйкес келді.Басқалармен салыстырғанда үлкен айырмашылық жоқ.
Келесі қадамда жоғары корреляциялық шыңдарды көрнекі түрде түсіндіру үшін 0,45-тен асатын жүктеме мәндері жоғары бет аймақтары 3-суретте көрсетілгендей X, Y және Z координаталық ақпаратпен боялады. Қызыл аймақ жоғары корреляцияны көрсетеді. Көлденең көлденең бағытқа сәйкес келетін X осінің координаттары.Жасыл аймақ Y осінің тік координатасымен, ал қою көк аймақ Z осінің сагитальдық координатымен жоғары дәрежеде корреляцияланады.Ашық көк аймақ Y координат осімен және Z координат осімен байланысты;қызғылт – X және Z координат осімен байланысты аралас аймақ;сары – X және Y координат осімен байланысты аумақ;Ақ аймақ шағылысқан X, Y және Z координат осінен тұрады.Сондықтан, бұл жүктеме мәнінің шегінде, КҚ 1 негізінен бас сүйегінің бүкіл бетімен байланысты.Осы құрамдас осінің қарама-қарсы жағындағы 3 SD виртуалды бас сүйегінің пішіні де осы суретте бейнеленген және PC1-де бас сүйегінің жалпы өлшемінің факторлары бар екенін көрнекі түрде растау үшін S1 Қосымша бейнеде бұрмаланған кескіндер ұсынылған.
PC1 ұпайларының жиілік таралуы (қалыпты сәйкестік қисығы), бас сүйегінің бетінің түсті картасы PC1 шыңдарымен жоғары корреляцияланған (түстердің түсіндірмесі осы осьтің қарама-қарсы жақтарының шамасы 3 SD. Масштаб диаметрі жасыл шар болып табылады. 50 мм.
3-суретте 9 географиялық бірлік үшін бөлек есептелген жеке PC1 ұпайларының жиілік таралу графигі (қалыпты сәйкестік қисығы) көрсетілген.ROC қисығының бағалауларына қосымша (2-сурет), оңтүстік азиялықтардың бағалаулары белгілі бір дәрежеде солға қарай қисайды, өйткені олардың бас сүйектері басқа аймақтық топтарға қарағанда кішірек.1-кестеде көрсетілгендей, бұл оңтүстік азиялықтар Үндістандағы Андаман және Никобар аралдарын, Шри-Ланка мен Бангладешті қоса алғанда, этникалық топтарды білдіреді.
Өлшемдік коэффициент PC1-де табылды.Корреляциясы жоғары аймақтар мен виртуалды пішіндердің ашылуы PC1-ден басқа компоненттер үшін пішін факторларын анықтауға әкелді;дегенмен, өлшем факторлары әрқашан толығымен жойылмайды.ROC қисықтарын салыстыру арқылы көрсетілгендей (2-сурет), PC2 және PC4 ең дискриминативті болды, одан кейін PC6 және PC7.PC3 және PC9 таңдамалы жиынды географиялық бірліктерге бөлуде өте тиімді.Осылайша, құрамдас осьтердің бұл жұптары әр құрамдас бөлікпен жоғары корреляцияланған ДК ұпайлары мен түсті беттердің шашырау схемаларын, сондай-ақ 3 SD қарама-қарсы жақтарының өлшемдері бар виртуалды пішін деформацияларын схемалық түрде бейнелейді (4, 5, 6-суреттер).Осы учаскелерде ұсынылған әрбір географиялық бірлік үлгілерінің дөңес корпусты қамтуы кластерлерде белгілі бір дәрежеде қабаттасу бар болса да, шамамен 90% құрайды.3-кестеде әрбір PCA компонентінің түсіндірмесі берілген.
Тоғыз географиялық бірліктен (жоғарғы) және төрт географиялық бірліктен (төменгі) бас сүйегінің жеке тұлғалары үшін PC2 және PC4 ұпайларының шашыраңқы диаграммалары, әрбір ДК-мен жоғары корреляцияланған шыңдардың бас сүйегінің бетінің түсінің графиктері (X, Y, Z қатысты).Осьтердің түсті түсіндірмесі: мәтінді қараңыз), ал осы осьтердің қарама-қарсы жағындағы виртуалды пішіннің деформациясы 3 SD құрайды.Масштаб диаметрі 50 мм жасыл шар болып табылады.
Тоғыз географиялық бірліктен (жоғарғы) және екі географиялық бірліктен (төменгі) бас сүйек индивидтері үшін PC6 және PC7 ұпайларының шашырау диаграммалары, әрбір ДК-мен жоғары корреляцияланған шыңдар үшін бас сүйек бетінің түс сызбалары (X, Y, Z қатысты).Осьтердің түсті түсіндірмесі: мәтінді қараңыз), ал осы осьтердің қарама-қарсы жағындағы виртуалды пішіннің деформациясы 3 SD құрайды.Масштаб диаметрі 50 мм жасыл шар болып табылады.
Тоғыз географиялық бірліктен (жоғарғы) және үш географиялық бірліктен (төменгі) бас сүйек индивидтеріне арналған PC3 және PC9 ұпайларының шашыраңқы диаграммалары және бас сүйегінің бетінің түс сызбалары (X, Y, Z осьтеріне қатысты) әрбір ДК түс интерпретациясымен жоғары корреляцияланған шыңдардың : см .мәтін), сондай-ақ 3 SD магнитудасы бар осы осьтердің қарама-қарсы жағындағы виртуалды пішін деформациялары.Масштаб диаметрі 50 мм жасыл шар болып табылады.
PC2 және PC4 ұпайларын көрсететін графикте (4-сурет, деформацияланған кескіндерді көрсететін S2, S3 қосымша бейнелері) беттік түс картасы жүктеме мәнінің шегі 0,4-тен жоғары орнатылған кезде де көрсетіледі, бұл PC1-ге қарағанда төмен, себебі PC2 мәні жалпы жүктеме PC1-ге қарағанда аз.
Z-осі бойымен сагиттальды бағытта маңдай және желке бөлімдерінің ұзаруы (қара көк) және қабырға астының корональды бағытта (қызыл) қызғылт түсті), желкенің Y осі (жасыл) және Z осі. маңдайдың (қара көк).Бұл график бүкіл әлемдегі барлық адамдар үшін ұпайларды көрсетеді;дегенмен, топтардың үлкен санынан тұратын барлық үлгілер бір уақытта бірге көрсетілгенде, шашырау үлгілерін интерпретациялау қабаттасулардың үлкен көлеміне байланысты айтарлықтай қиынға соғады;сондықтан тек төрт негізгі географиялық бірліктен (яғни, Африка, Австралия-Меланезия, Еуропа және Солтүстік-Шығыс Азия) үлгілер ДК ұпайларының осы диапазонында 3 SD виртуалды бассүйек деформациясы бар графиктің астында шашыраңқы.Суретте PC2 және PC4 ұпай жұбы болып табылады.Африкалықтар мен австро-меланезиялықтар көбірек қабаттасады және оң жаққа қарай таралады, ал еуропалықтар жоғарғы сол жаққа қарай шашыраңқы, ал солтүстік-шығыс азиялықтар төменгі сол жаққа қарай топталады.PC2 көлденең осі африкалық/австралиялық меланезиялықтардың басқа адамдарға қарағанда салыстырмалы түрде ұзағырақ нейрокраниумға ие екенін көрсетеді.Еуропалық және солтүстік-шығыс азиялық комбинациялар еркін бөлінген PC4, зигоматикалық сүйектердің салыстырмалы өлшемі мен проекциясымен және кальварийдің бүйірлік контурымен байланысты.Бағалау сызбасы еуропалықтардың салыстырмалы түрде тар жақсүйек және зигома сүйектері бар екенін көрсетеді, зигоматикалық доғамен шектелген кішірек уақытша шұңқыр кеңістігі, тігінен көтерілген маңдай және жалпақ, төмен желке сүйектері бар, ал солтүстік-шығыс азиялықтарда кеңірек және көрнекті сүйек сүйектері бар. .Маңдай бөлігі көлбеу, желке сүйегінің негізі көтерілген.
PC6 және PC7 (Cурет 5) фокустау кезінде (С4, S5 деформацияланған кескіндерді көрсететін қосымша бейнелер), түс сызбасы 0,3-тен асатын жүктеме мәнінің шегін көрсетеді, бұл PC6 жоғарғы жақ немесе альвеолярлы морфологиямен байланысты екенін көрсетеді (қызыл : X осі және жасыл).Y осі), самай сүйек пішіні (көк: Y және Z осі) және желке сүйек пішіні (қызғылт: X және Z осі).Маңдай енінен басқа (қызыл: X осі), PC7 сонымен қатар алдыңғы жақ альвеолаларының биіктігімен (жасыл: Y осі) және париетотемпоральды аймақтың айналасындағы Z осінің бас пішінімен (қара көк) сәйкес келеді.5-суреттің жоғарғы панелінде барлық географиялық үлгілер PC6 және PC7 құрамдас ұпайларына сәйкес таратылады.ROC бұл талдауда PC6 Еуропаға ғана тән мүмкіндіктерді және PC7 жергілікті американдық мүмкіндіктерді көрсететінін көрсететіндіктен, осы екі аймақтық үлгі құрамдас осьтердің осы жұбында таңдамалы түрде сызылған.Жергілікті американдықтар үлгіге кеңінен енгізілгенімен, жоғарғы сол жақ бұрышта шашыраңқы;керісінше, көптеген еуропалық үлгілер төменгі оң жақ бұрышта орналасады.PC6 және PC7 жұбы еуропалықтардың тар альвеолярлы процессін және салыстырмалы түрде кең нейрокраниумды білдіреді, ал американдықтар тар маңдаймен, үлкенірек жақ сүйегімен және кеңірек және биік альвеолярлы процесспен сипатталады.
ROC талдауы PC3 және/немесе PC9 Оңтүстік-Шығыс және Солтүстік-Шығыс Азия популяцияларында жиі кездесетінін көрсетті.Тиісінше, ұпай жұптары PC3 (y осіндегі жасыл жоғарғы бет) және PC9 (y осіндегі жасыл төменгі бет) (Cурет 6; Қосымша бейнелер S6, S7 морфиялық кескіндерді береді) шығыс азиялықтардың әртүрлілігін көрсетеді., бұл солтүстік-шығыс азиялықтардың жоғары бет пропорциялары мен оңтүстік-шығыс азиялықтардың төмен бет пішініне күрт қарама-қайшы келеді.Бұл бет ерекшеліктерінен басқа, кейбір солтүстік-шығыс азиялықтардың тағы бір ерекшелігі - желке сүйегінің ламбда қисаюы, ал кейбір оңтүстік-шығыс азиялықтардың бас сүйегінің негізі тар.
Жоғарыда келтірілген негізгі құрамдастардың сипаттамасы және PC5 және PC8 сипаттамасы алынып тасталды, себебі тоғыз негізгі географиялық бірлік арасында нақты аймақтық сипаттамалар табылмады.PC5 уақытша сүйектің мастоидтық процесінің өлшемін білдіреді, ал PC8 бас сүйегінің жалпы пішінінің асимметриясын көрсетеді, екеуі де тоғыз географиялық үлгі комбинациясы арасындағы параллельді вариацияларды көрсетеді.
Жеке деңгейдегі PCA ұпайларының шашыраңқы диаграммаларынан басқа, біз жалпы салыстыру үшін топтық құралдардың шашыраңқы диаграммаларын да береміз.Осы мақсатта 148 этникалық топтардың жеке гомология үлгілерінің шыңы деректер жиынтығынан бас сүйек гомологиясының орташа үлгісі жасалды.PC2 және PC4, PC6 және PC7 және PC3 және PC9 үшін ұпайлар жиынының екі өзгермелі графиктері S1 қосымша суретінде көрсетілген, барлығы 148 адам үлгісі үшін бас сүйегінің орташа үлгісі ретінде есептелген.Осылайша, шашыраңқы сызбалар әр топтағы жеке айырмашылықтарды жасырады, бұл негізгі аймақтық үлестірімдерге байланысты бас сүйек ұқсастықтарын нақтырақ түсіндіруге мүмкіндік береді, мұнда үлгілер азырақ қабаттасатын жеке учаскелерде бейнеленгендерге сәйкес келеді.Қосымша S2 суреті әрбір географиялық бірлік үшін жалпы орташа үлгіні көрсетеді.
Жалпы өлшеммен байланысты (S2 қосымша кестесі) PC1-ге қосымша, жалпы өлшем мен бас сүйегінің пішіні арасындағы аллометриялық қатынастар центроид өлшемдері мен қалыпқа келтірілмеген деректерден алынған PCA бағалауларының жиынтығы арқылы зерттелді.Маңыздылық сынауындағы аллометриялық коэффициенттер, тұрақты мәндер, t мәндері және P мәндері 4-кестеде көрсетілген. Бас сүйегінің жалпы өлшеміне байланысты ешқандай маңызды аллометриялық үлгі компоненттері P <0,05 деңгейінде бас сүйек морфологиясында табылған жоқ.
Кейбір өлшем факторлары нормаланбаған деректер жиынына негізделген ДК бағалауларына қосылуы мүмкін болғандықтан, біз одан әрі центроид өлшемі мен центроид өлшемі бойынша қалыпқа келтірілген деректер жиынтықтары арқылы есептелген ДК ұпайлары арасындағы аллометриялық тенденцияны зерттедік (PCA нәтижелері мен ұпай жиындары S6 қосымша кестелерінде берілген. )., C7).4-кестеде аллометриялық талдаудың нәтижелері көрсетілген.Осылайша, PC6-да 1% деңгейінде және PC10-да 5% деңгейінде маңызды аллометриялық үрдістер анықталды.7-суретте ДК ұпайлары мен журнал центроид өлшемінің екі жағындағы манекендері (±3 SD) бар центроид өлшемі арасындағы осы лог-сызықтық қатынастардың регрессия көлбеулері көрсетілген.PC6 көрсеткіші бас сүйегінің салыстырмалы биіктігі мен енінің қатынасы болып табылады.Бас сүйегінің өлшемі ұлғайған сайын бас сүйегі мен бет жоғарырақ болады, ал маңдай, көз ұялары мен танаулар бүйір жағынан бір-біріне жақындайды.Үлгіні тарату үлгісі бұл пропорция әдетте солтүстік-шығыс азиялықтар мен жергілікті американдықтарда кездесетінін көрсетеді.Сонымен қатар, PC10 географиялық аймаққа қарамастан ортаңғы бет енінің пропорционалды қысқару үрдісін көрсетеді.
Кестеде келтірілген маңызды аллометриялық қатынастар үшін пішін құрамдас бөлігінің ДК пропорциясы (нормаланған деректерден алынған) және центроид өлшемі арасындағы лог-сызықты регрессияның көлбеулігі үшін виртуалды пішін деформациясы 3 SD өлшеміне ие болады. 4 сызығының қарама-қарсы жағы.
Бас сүйек морфологиясындағы өзгерістердің келесі үлгісі гомологтық 3D беттік модельдерінің деректер жиынын талдау арқылы көрсетілді.PCA бірінші компоненті бас сүйегінің жалпы өлшеміне қатысты.Үндістаннан, Шри-Ланкадан және Андаман аралдарынан, Бангладештен алынған үлгілерді қоса алғанда, оңтүстік азиялықтардың бас сүйектерінің кішірек дене өлшемдері Бергманның экогеографиялық ережесіне немесе арал ережесіне сәйкес келеді613,5,16,25, 27,62.Біріншісі температураға байланысты болса, екіншісі экологиялық тауашаның бос кеңістігі мен азық-түлік ресурстарына байланысты.Пішіннің құрамдас бөліктерінің ішінде ең үлкен өзгеріс бас сүйек қоймасының ұзындығы мен енінің қатынасы болып табылады.PC2 деп белгіленген бұл мүмкіндік австро-меланезиялықтар мен африкалықтардың пропорционалды ұзартылған бас сүйектерінің арасындағы тығыз байланысты, сондай-ақ кейбір еуропалықтар мен солтүстік-шығыс азиялықтардың сфералық бас сүйектерінен айырмашылығын сипаттайды.Бұл сипаттамалар қарапайым сызықтық өлшемдерге негізделген көптеген алдыңғы зерттеулерде хабарланған37,63,64.Оның үстіне, бұл қасиет африкалық еместердегі брахицефалиямен байланысты, бұл антропометриялық және остеометриялық зерттеулерде бұрыннан талқыланған.Бұл түсіндірменің негізгі гипотезасы мынада: шайнаудың төмендеуі, мысалы, самай бұлшықетінің жұқаруы, бас терісіне қысымды төмендетеді5,8,9,10,11,12,13.Басқа гипотеза бастың бетінің ауданын азайту арқылы суық климатқа бейімделуді қамтиды, бұл Аллен ережелеріне сәйкес сфералық пішінге қарағанда көбірек сфералық бас сүйегінің бетінің ауданын азайтады16,17,25.Ағымдағы зерттеу нәтижелеріне сүйене отырып, бұл гипотезаларды тек бас сүйек сегменттерінің өзара байланысы негізінде бағалауға болады.Қорытындылай келе, біздің PCA нәтижелері бас сүйек ұзындығының енінің арақатынасы шайнау жағдайларынан айтарлықтай әсер етеді деген гипотезаны толығымен қолдамайды, өйткені PC2 (ұзын/брахицефальды компонент) жүктемесі бет пропорцияларына (соның ішінде салыстырмалы жоғарғы жақ өлшемдері) айтарлықтай байланысты болмады.және самай шұңқырының салыстырмалы кеңістігі (төменгі бұлшықеттің көлемін көрсететін).Біздің қазіргі зерттеуіміз бас сүйегінің пішіні мен температура сияқты геологиялық орта жағдайлары арасындағы қатынасты талдамаған;дегенмен, Аллен ережесіне негізделген түсіндірмені суық климаттық аймақтардағы брахицефалонды түсіндіруге үміткер гипотеза ретінде қарастырған жөн.
Содан кейін PC4-те айтарлықтай вариация табылды, бұл солтүстік-шығыс азиялықтардың жоғарғы жақ және зигоматикалық сүйектерінде үлкен, көрнекті сүйек сүйектері бар екенін көрсетеді.Бұл тұжырым сібірліктердің белгілі спецификалық сипаттамасымен сәйкес келеді, олар иық сүйектерінің алға жылжуы арқылы өте суық климатқа бейімделген деп саналады, нәтижесінде синустардың көлемі ұлғайып, бет тегіс болады 65 .Біздің гомологтық үлгіміздің жаңа тұжырымы еуропалықтардағы щектің салбырауы маңдайдағы еңістің төмендеуімен, сондай-ақ жалпақ және тар желке сүйектері мен иық ойысымен байланысты.Керісінше, солтүстік-шығыс азиялықтардың маңдайлары еңкейіп, желке аймақтары көтеріледі.Желке сүйегінің геометриялық морфометриялық әдістерін қолдану арқылы зерттеулер35 көрсеткендей, азиялық және еуропалық бас сүйектер африкалықтармен салыстырғанда жалпақ иық қисығы мен желке сүйегінің төмен орналасқанын көрсетті.Дегенмен, біздің PC2 және PC4 және PC3 және PC9 жұптарының шашыраңқы сызбалары азиялықтарда үлкен вариацияны көрсетті, ал еуропалықтар желкенің тегіс негізімен және төменгі желкемен сипатталды.Зерттеулер арасындағы азиялық сипаттамалардағы сәйкессіздіктер пайдаланылған этникалық үлгілердегі айырмашылықтарға байланысты болуы мүмкін, өйткені біз Солтүстік-Шығыс және Оңтүстік-Шығыс Азияның кең спектрінен көптеген этникалық топтарды таңдадық.Желке сүйегінің пішінінің өзгеруі көбінесе бұлшықеттердің дамуымен байланысты.Дегенмен, бұл бейімделу түсіндірмесі маңдай мен желке пішіні арасындағы корреляцияны есепке алмайды, бұл зерттеуде көрсетілген, бірақ толық көрсетілу екіталай.Осыған байланысты дене салмағының тепе-теңдігі мен ауырлық орталығы немесе жатыр мойнының түйісу (foramen magnum) немесе басқа факторлар арасындағы байланысты қарастырған жөн.
Үлкен өзгермелілігі бар тағы бір маңызды құрамдас PC6, PC7 және PC4 ұпайларының тіркесімімен сипатталатын жоғарғы және уақытша шұңқырлармен ұсынылған шайнау аппаратының дамуымен байланысты.Бас сүйек сегменттеріндегі бұл айтарлықтай қысқартулар еуропалық адамдарды кез келген басқа географиялық топтарға қарағанда көбірек сипаттайды.Бұл ерекшелік ауылшаруашылық және тамақ дайындау техникасының ерте дамуы салдарынан бет морфологиясының тұрақтылығының төмендеуі нәтижесінде түсіндірілді, бұл өз кезегінде күшті шайнау аппараты жоқ шайнау аппаратына механикалық жүктемені азайтты9,12,28,66.Шайнау функциясының гипотезасына сәйкес, 28 бұл бас сүйегінің негізінің бүгілуінің өткір бассүйек бұрышына және сфералық бассүйек төбесіне дейін өзгеруімен бірге жүреді.Осы тұрғыдан алғанда, ауылшаруашылық популяцияларының беттері ықшам, төменгі жақ сүйегінің шығыңқылығы аз және ми қабықтары шар тәрізді болады.Сондықтан бұл деформацияны шайнау мүшелері қысқарған еуропалықтардың бас сүйегінің бүйірлік пішінінің жалпы контурымен түсіндіруге болады.Дегенмен, осы зерттеуге сәйкес, бұл интерпретация күрделі болып табылады, өйткені глобозды нейрокраниум мен шайнау аппаратының дамуы арасындағы морфологиялық қатынастың функционалдық маңыздылығы PC2 алдыңғы интерпретацияларында қарастырылғандай аз қолайлы.
Солтүстік-шығыс азиялықтар мен оңтүстік-шығыс азиялықтар арасындағы айырмашылықтар PC3 және PC9 көрсетілгендей желке сүйегі қисайған биік тұлға мен тар бас сүйегінің негізі бар қысқа бет арасындағы контраст арқылы суреттелген.Геоэкологиялық деректердің болмауына байланысты біздің зерттеуіміз бұл тұжырымға тек шектеулі түсініктеме береді.Мүмкін түсініктеме - басқа климатқа немесе тамақтану жағдайларына бейімделу.Экологиялық бейімделуден басқа, Солтүстік-Шығыс және Оңтүстік-Шығыс Азиядағы популяциялар тарихындағы жергілікті ерекшеліктер де ескерілді.Мысалы, Еуразияның шығысында бас сүйек морфометриялық деректеріне негізделген анатомиялық заманауи адамдардың (AMH) таралуын түсіну үшін екі қабатты модель гипотеза жасалды67,68.Бұл модельге сәйкес, «бірінші деңгей», яғни кеш плейстоцендік AMH отарлаушылардың бастапқы топтары қазіргі австро-меланезиялықтар сияқты аймақтың байырғы тұрғындарынан азды-көпті тікелей шыққан (б. Бірінші қабат)., және кейінірек солтүстік-шығыс азиялық сипаттары (екінші қабат) бар солтүстік ауылшаруашылық халықтарының аймаққа кең ауқымды араласуын бастан кешірді (шамамен 4000 жыл бұрын).Оңтүстік-шығыс азиялық бас сүйек пішіні ішінара жергілікті бірінші деңгейдегі генетикалық мұраға байланысты болуы мүмкін екенін ескере отырып, Оңтүстік-Шығыс Азияның бас сүйегінің пішінін түсіну үшін «екі қабатты» модельді пайдаланып картаға түсірілген ген ағыны қажет болады.
Гомологтық модельдер арқылы картаға түсірілген географиялық бірліктерді пайдалана отырып, бас сүйек ұқсастығын бағалау арқылы біз Африкадан тыс сценарийлерде AMF популяциясының негізгі тарихын шығара аламыз.Скелеттік және геномдық деректерге негізделген AMF таралуын түсіндіру үшін көптеген әртүрлі «Африкадан тыс» модельдер ұсынылды.Олардың ішінде соңғы зерттеулер Африкадан тыс жерлерде AMH отарлауы шамамен 177 000 жыл бұрын басталғанын көрсетеді69,70.Дегенмен, осы кезеңде Еуразияда АМҚ-ның ұзақ қашықтыққа таралуы белгісіз болып қалады, өйткені бұл ерте қазбалардың мекендейтін жерлері Таяу Шығыспен және Африкаға жақын Жерорта теңізімен шектелген.Ең қарапайым жағдай – Гималай таулары сияқты географиялық кедергілерді айналып өтіп, Африкадан Еуразияға көшу жолының бойындағы бір елді мекен.Тағы бір модель көші-қонның бірнеше толқынын болжайды, олардың біріншісі Африкадан Үнді мұхиты жағалауы бойымен Оңтүстік-Шығыс Азия мен Австралияға тарады, содан кейін Еуразияның солтүстігіне тарады.Бұл зерттеулердің көпшілігі АМФ шамамен 60 000 жыл бұрын Африкадан тыс жерлерде таралғанын растайды.Осыған байланысты австралазия-меланезиялық (соның ішінде Папуа) үлгілері гомология үлгілерінің негізгі құрамдас бөліктерін талдауда кез келген басқа географиялық қатарларға қарағанда африкалық үлгілерге көбірек ұқсастық көрсетеді.Бұл тұжырым Еуразияның оңтүстік шетіндегі алғашқы АМФ таралу топтары нақты климатқа немесе басқа маңызды жағдайларға жауап ретінде айтарлықтай морфологиялық өзгерістерсіз тікелей Африкада22,68 пайда болды деген гипотезаны қолдайды.
Аллометриялық өсуге қатысты, центроид өлшемімен нормаланған басқа деректер жиынынан алынған пішін құрамдастарын пайдалану арқылы талдау PC6 және PC10-да маңызды аллометриялық трендті көрсетті.Екі компонент те маңдай пішініне және бас сүйегінің өлшемі ұлғайған сайын тарылатын бет бөліктеріне қатысты.Солтүстік-шығыс азиялықтар мен американдықтар мұндай қасиетке ие және салыстырмалы түрде үлкен бас сүйектері бар.Бұл тұжырым бұрын хабарланған аллометриялық үлгілерге қайшы келеді, онда үлкен мидың «Брока қалпақшасы» деп аталатын аймағында салыстырмалы түрде кеңірек маңдай лобтары бар, соның салдарынан маңдай бөлігінің ені ұлғаяды34.Бұл айырмашылықтар таңдау жиындарындағы айырмашылықтармен түсіндіріледі;Біздің зерттеу қазіргі заманғы популяцияларды пайдалана отырып, жалпы бас сүйек өлшемінің аллометриялық үлгілерін талдады және салыстырмалы зерттеулер ми өлшеміне байланысты адам эволюциясының ұзақ мерзімді тенденцияларын қарастырады.
Бет аллометриясына қатысты, биометриялық деректерді пайдаланатын бір зерттеу78 бет пішіні мен өлшемі аздап корреляциялануы мүмкін екенін анықтады, ал біздің зерттеуіміз үлкенірек бас сүйектер әдетте ұзынырақ, тар беттермен байланысты екенін анықтады.Дегенмен, биометриялық деректердің сәйкестігі анық емес;Онтогенетикалық аллометрия мен статикалық аллометрияны салыстыратын регрессиялық сынақтар әртүрлі нәтижелерді көрсетеді.Сондай-ақ биіктіктің жоғарылауына байланысты бас сүйегінің сфералық пішініне аллометриялық бейімділік туралы хабарланды;дегенмен, біз биіктік туралы деректерді талдаған жоқпыз.Біздің зерттеуіміз бас сүйегінің глобулярлық пропорциялары мен жалпы бас сүйек өлшемі арасындағы корреляцияны көрсететін аллометриялық деректердің жоқ екенін көрсетеді.
Біздің қазіргі зерттеуіміз бас сүйегінің морфологиясына әсер етуі мүмкін климаттық немесе диеталық жағдайлармен ұсынылған сыртқы айнымалылар туралы деректермен айналыспаса да, осы зерттеуде пайдаланылатын гомологиялық 3D бассүйек бетінің үлгілерінің үлкен деректер жиынтығы корреляциялық фенотиптік морфологиялық вариацияны бағалауға көмектеседі.Диета, климат және тамақтану жағдайлары сияқты қоршаған орта факторлары, сондай-ақ көші-қон, гендер ағыны және генетикалық дрейф сияқты бейтарап күштер.
Бұл зерттеуге 9 географиялық бірліктегі 148 популяциядан жиналған еркек бас сүйектерінің 342 үлгісі кірді (1-кесте).Топтардың көпшілігі географиялық тұрғыда жергілікті үлгілер, ал Африкадағы, Солтүстік-Шығыс/Оңтүстік-Шығыс Азиядағы және Америкадағы (курсивпен көрсетілген) кейбір топтар этникалық тұрғыдан анықталған.Көптеген бас сүйек үлгілері Цунехико Ханихара ұсынған Мартин бас сүйек өлшемінің анықтамасына сәйкес бас сүйек өлшемдерінің дерекқорынан таңдалды.Біз әлемдегі барлық этникалық топтардың өкілдерінің бас сүйектерін таңдадық.Әрбір топтың мүшелерін анықтау үшін біз осы топқа жататын барлық адамдар үшін топтық орташадан алынған 37 бас сүйек өлшемінің негізінде Евклидтік қашықтықты есептедік.Көп жағдайда біз орташа мәннен ең аз қашықтығы бар 1-4 үлгіні таңдадық (Қосымша кесте S4).Бұл топтар үшін кейбір үлгілер, егер олар Хахара өлшем дерекқорында тізімделмеген болса, кездейсоқ таңдалды.
Статистикалық салыстыру үшін 148 популяция үлгісі 1-кестеде көрсетілгендей негізгі географиялық бірліктерге топтастырылған. «Африка» тобы тек Сахараның оңтүстігіндегі аймақтың үлгілерінен тұрады.Солтүстік Африка үлгілері ұқсас жағдайлары бар Батыс Азия үлгілерімен бірге «Таяу Шығысқа» қосылды.Солтүстік-Шығыс Азия тобына тек еуропалық емес адамдар, ал американдық топқа тек жергілікті американдықтар кіреді.Атап айтқанда, бұл топ Солтүстік және Оңтүстік Америка континенттерінің кең аумақтарында, әртүрлі орталарда таралған.Дегенмен, көптеген көші-қонға қарамастан солтүстік-шығыс Азиядан шыққан американдықтардың демографиялық тарихын ескере отырып, біз АҚШ үлгісін осы бір географиялық бірлік ішінде қарастырамыз 80 .
Біз жоғары ажыратымдылығы бар 3D сканерін (Shining 3D Co Ltd компаниясының EinScan Pro, ең аз ажыратымдылық: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/) көмегімен осы контрастты бас сүйек үлгілерінің 3D бетінің деректерін жазып, содан кейін торды жасадық.Тор үлгісі шамамен 200 000–400 000 шыңдардан тұрады және енгізілген бағдарламалық құрал саңылаулар мен жиектерді тегістеу үшін қолданылады.
Бірінші қадамда біз 4485 шыңнан (8728 көпбұрышты бет) тұратын бір үлгілі торлы бас сүйегінің үлгісін жасау үшін кез келген бас сүйегінің сканерлеу деректерін қолдандық.Сфеноидты сүйектен, самай сүйегінен, таңдайдан, жоғарғы жақсүйек альвеолаларынан және тістерден тұратын бас сүйек аймағының негізі шаблондық тор үлгісінен алынып тасталды.Себебі, бұл құрылымдар кейде птеригоидты беттер мен стилоидты процестер, тістердің тозуы және/немесе сәйкес келмейтін тістер жиынтығы сияқты жұқа немесе жіңішке өткір бөліктерге байланысты аяқталмайды немесе аяқталуы қиын.Магнуальды тесіктің айналасындағы бас сүйегінің негізі, оның негізі, резекцияланбады, себебі бұл мойын буындарының орналасуы үшін анатомиялық маңызды орын және бас сүйегінің биіктігін бағалау керек.Екі жағында симметриялы үлгіні қалыптастыру үшін айна сақиналарын пайдаланыңыз.Көпбұрышты пішіндерді мүмкіндігінше тең жақты етіп түрлендіру үшін изотропты торды орындаңыз.
Әрі қарай, HBM-Rugle бағдарламалық құралын пайдаланып үлгі үлгісінің анатомиялық сәйкес шыңдарына 56 бағдар тағайындалды.Белгі параметрлері бағдардың орналасуының дәлдігі мен тұрақтылығын қамтамасыз етеді және жасалған гомология үлгісінде осы орындардың гомологиясын қамтамасыз етеді.Оларды S5 қосымша кестесінде және S3 қосымша суретінде көрсетілгендей, олардың ерекше сипаттамалары негізінде анықтауға болады.Букштейннің анықтамасы бойынша81, бұл белгілердің көпшілігі үш құрылымның қиылысында орналасқан I типті бағдарлар, ал кейбіреулері максималды қисықтық нүктелері бар II типті бағдарлар болып табылады.Көптеген бағдарлар Мартин анықтамасында сызықтық бас сүйек өлшемдері үшін анықталған нүктелерден тасымалданды 36. Біз келесі бөлімде дәлірек гомология үлгілерін жасау үшін анатомиялық сәйкес шыңдарға қолмен тағайындалған 342 бас сүйек үлгісінің сканерленген үлгілері үшін бірдей 56 бағдарды анықтадық.
Қосымша S4 суретінде көрсетілгендей, сканерлеу деректері мен үлгісін сипаттау үшін басты орталықтандырылған координаттар жүйесі анықталды.XZ жазықтығы — сол және оң сыртқы есту жолдарының жоғарғы жиегінің ең биік нүктесінен (Мартиннің анықтамасы: бөлігі) және сол жақ орбитаның төменгі жиегінің ең төменгі нүктесінен (Мартиннің анықтамасы: орбита) өтетін Франкфурт горизонталь жазықтығы. ..X осі - сол және оң жақтарды қосатын сызық, ал X+ - оң жақ.YZ жазықтығы сол және оң жақ бөліктердің ортасынан және мұрын түбірі арқылы өтеді: Y+ жоғары, Z+ алға.Анықтамалық нүкте (бастапқы: нөлдік координат) YZ жазықтығы (ортаңғы жазықтық), XZ жазықтығы (Франкфорт жазықтығы) және XY жазықтығының (тәждік жазықтық) қиылысында орнатылады.
Біз HBM-Rugle бағдарламалық құралын қолдандық (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) 56 бағдар нүктесін (1-суреттің сол жағы) пайдаланып үлгіні орнату арқылы гомологиялық тор үлгісін жасау.Бастапқыда Жапониядағы Жетілдірілген өнеркәсіптік ғылым және технологиялар институтының Цифрлық Адамды зерттеу орталығы әзірлеген негізгі бағдарламалық құрал құрамдас бөлігі HBM деп аталады және бағдарларды пайдаланып шаблондарды орнату және бөлу беттерін пайдаланып жұқа тор үлгілерін жасау функциялары бар82.Бағдарламалық құралдың келесі нұсқасы (mHBM) 83 фитинг өнімділігін жақсарту үшін белгілерсіз үлгіні орнату мүмкіндігін қосты.HBM-Rugle mHBM бағдарламалық құралын координат жүйелерін теңшеу және кіріс деректерінің өлшемін өзгертуді қоса алғанда, пайдаланушыға ыңғайлы қосымша мүмкіндіктермен біріктіреді.Бағдарламалық құралды орнату дәлдігінің сенімділігі көптеген зерттеулерде расталды52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle үлгісін бағдарларды пайдаланып орнатқанда, үлгінің тор үлгісі ICP технологиясына негізделген қатаң тіркеу арқылы мақсатты сканерлеу деректерінің үстіне қойылады (үлгіге сәйкес бағдарлар мен мақсатты сканерлеу деректері арасындағы қашықтықтардың қосындысын азайту) және содан кейін тордың қатты емес деформациясы арқылы үлгіні мақсатты сканерлеу деректеріне бейімдейді.Бұл орнату процесі фитингтің дәлдігін жақсарту үшін екі фитинг параметрінің әртүрлі мәндерін пайдаланып үш рет қайталанды.Бұл параметрлердің бірі үлгі тор үлгісі мен мақсатты сканерлеу деректері арасындағы қашықтықты шектейді, ал екіншісі үлгі бағдарлары мен мақсатты бағдарлар арасындағы қашықтықты жазалайды.Содан кейін деформацияланған шаблон торының үлгісі 17 709 шыңнан (34 928 көпбұрыш) тұратын неғұрлым нақтыланған тор үлгісін жасау үшін циклдік бетті бөлу алгоритмі 82 арқылы бөлінді.Соңында, бөлінген үлгі торының үлгісі гомология үлгісін жасау үшін мақсатты сканерлеу деректеріне сәйкес келеді.Белгілердің орындары мақсатты сканерлеу деректеріндегілерден сәл өзгеше болғандықтан, гомология үлгісі алдыңғы бөлімде сипатталған басты бағдарлау координаталар жүйесі арқылы оларды сипаттау үшін дәл реттелген.Барлық үлгілердегі сәйкес гомологтық үлгі бағдарлары мен мақсатты сканерлеу деректері арасындағы орташа қашықтық <0,01 мм болды.HBM-Rugle функциясы арқылы есептелген, гомология үлгісі деректер нүктелері мен мақсатты сканерлеу деректері арасындағы орташа қашықтық 0,322 мм болды (Қосымша кесте S2).
Бас сүйегінің морфологиясындағы өзгерістерді түсіндіру үшін Жетілдірілген өнеркәсіптік ғылым және технологиялар институтындағы Сандық гуманитарлық ғылым орталығы жасаған HBS бағдарламалық құралын пайдалану арқылы барлық гомологиялық үлгілердің 17 709 шыңы (53 127 XYZ координаттары) негізгі құрамдас талдау (PCA) арқылы талданды., Жапония (тарату дилері: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Содан кейін біз PCA-ны нормаланбаған деректер жиынына және центроид өлшемі бойынша қалыпқа келтірілген деректер жиынына қолдануға тырыстық.Осылайша, стандартталмаған деректерге негізделген PCA стандартталған деректерді пайдалана отырып, PCA-ға қарағанда тоғыз географиялық бірліктің бас сүйек пішінін нақтырақ сипаттай алады және компоненттерді түсіндіруді жеңілдетеді.
Бұл мақалада жалпы дисперсияның 1%-дан астам үлесі бар анықталған негізгі құрамдастардың саны берілген.Негізгі географиялық бірліктер бойынша топтарды саралауда ең тиімді негізгі құрамдастарды анықтау үшін 2%-дан асатын үлесі бар негізгі құрамдас (ДК) ұпайларына қабылдағыштың жұмыс сипаттамасы (ROC) талдауы қолданылды 84 .Бұл талдау жіктеу өнімділігін жақсарту және географиялық топтар арасындағы сызбаларды дұрыс салыстыру үшін әрбір PCA компоненті үшін ықтималдық қисығын жасайды.Кемсітушілік күш дәрежесін қисық астындағы аудан (AUC) бойынша бағалауға болады, мұнда үлкен мәндері бар PCA компоненттері топтар арасында жақсырақ ажырата алады.Содан кейін маңыздылық деңгейін бағалау үшін хи-квадрат тесті орындалды.ROC талдауы Microsoft Excel бағдарламасында Bell Curve for Excel бағдарламалық құралы арқылы орындалды (3.21 нұсқасы).
Бас сүйек морфологиясындағы географиялық айырмашылықтарды визуализациялау үшін топтарды негізгі географиялық бірліктерден ең тиімді ажырататын ДК ұпайлары арқылы шашырау сызбалары жасалды.Негізгі құрамдастарды интерпретациялау үшін негізгі құрамдастармен жоғары корреляцияға ие үлгі шыңдарын визуализациялау үшін түсті картаны пайдаланыңыз.Сонымен қатар, негізгі компонент баллдарының ±3 стандартты ауытқуларында (SD) орналасқан негізгі құрамдас осьтердің ұштарының виртуалды көріністері есептелді және қосымша бейнеде ұсынылды.
Аллометрия бас сүйегінің пішіні мен PCA талдауында бағаланған өлшем факторлары арасындағы байланысты анықтау үшін пайдаланылды.Талдау үлестері >1% болатын негізгі құрамдастарға жарамды.Бұл PCA шектеулерінің бірі пішін құрамдастары пішінді жеке көрсете алмайды, себебі нормаланбаған деректер жиыны барлық өлшемді факторларды жоймайды.Нормаланбаған деректер жиынын пайдаланудан басқа, біз >1% үлестері бар негізгі құрамдастарға қолданылған нормаланған центроид өлшем деректеріне негізделген ДК фракцияларының жиындарын пайдаланып аллометриялық трендтерді талдадық.
Аллометриялық тенденциялар Y = aXb 85 теңдеуі арқылы тексерілді, мұнда Y - пішін құрамдас бөлігінің пішіні немесе үлесі, X - центроид өлшемі (Қосымша S2 кестесі), a - тұрақты мән және b - аллометриялық коэффициент.Бұл әдіс негізінен аллометриялық өсу зерттеулерін геометриялық морфометрияға енгізеді78,86.Бұл формуланың логарифмдік түрленуі: log Y = b × log X + log a.a және b есептеу үшін ең кіші квадраттар әдісін қолданатын регрессиялық талдау қолданылды.Y (центроид өлшемі) және X (PC ұпайлары) логарифмдік түрлендіру кезінде бұл мәндер оң болуы керек;дегенмен, X үшін бағалаулар жиынында теріс мәндер бар.Шешім ретінде біз әрбір құрамдас бөліктегі әрбір бөлшек үшін ең кіші бөлшектің абсолютті мәніне 1 плюс дөңгелектеуді қостық және барлық түрлендірілген оң бөлшектерге логарифмдік түрлендіруді қолдандық.Аллометриялық коэффициенттердің маңыздылығы екі жақты Студенттің t тесті арқылы бағаланды.Аллометриялық өсуді тексеру үшін бұл статистикалық есептеулер Excel бағдарламалық құралындағы Bell Curves көмегімен орындалды (3.21 нұсқасы).
Wolpoff, MH Қаңқаның танауларына климаттық әсерлер.Иә.J. Физ.Адамгершілік.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Бас пішіні және климаттық стресс.Иә.J. Физ.Адамгершілік.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Жіберу уақыты: 02 сәуір 2024 ж